Лпогечще учсъй й чптпфоще ртхцйощ

лБЛБС УФТХЛФХТОБС ПУПВЕООПУФШ ЧПМПУЛПЧПЗП РХЮЛБ НПЗМБ ВЩ МЕЦБФШ Ч ПУОПЧЕ ПТЙЕОФБГЙ-

372љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

тЙУ. 17.9. тЕЗЙУФТБГЙС НЕИБОПФТБОУДХЛГЙЙ Ч ЧПМПУЛПЧЩИ ЛМЕФЛБИ. (б) нЙЛТПЬМЕЛФТПД, ЧЧЕДЕООЩК Ч ЙЪПМЙТПЧБООХА ЧПМПУЛПЧХА ЛМЕФЛХ. (ч) тЕГЕРФПТОЩЕ РПФЕОГЙБМЩ, ЪБТЕЗЙУФТЙТПЧБООЩЕ Ч ЧПМПУЛПЧПК ЛМЕФЛЕ ЙЪПМЙТПЧБООПЗП НЕЫПЮЛБ МСЗХЫЛЙ РТЙ ТБЪОЩИ ХЗМБИ ПФЛМПОЕОЙС РХЮЛБ. рПМПЦЕОЙЕ ЛЙОПГЙМЙЙ УППФЧЕФУФЧХЕФ 0њ. Fig. 17.9. Recording Mechanotransduction in Hair Cells. (A) Microelectrodes are inserted into hair cells in an excised epithelium mounted on the stage of a compound microscope. The hair bundle is displaced by a glass fiber attached to a piezoelectric manipulator. The image of the glass fiber is enlarged and projected onto a photodiode pair so that motion causes a differential signal between them. Movements as small as 1 nm can be detected with this method. (B) Receptor potentials recorded from a hair cell in the excised saccule of a frog during bundle deflection at various angles. The kinocilium at the center of the tallest row of hairs lies at 0њ. Maximal responses occur for motion toward and away from the kinocilium; no response is seen during motion at right angles to that line. (A after Crawford and Fettiplace, 1985; ч after ShotwelL Jacobs, and Hudspeth, 1981.)

ПООПК ЙЪВЙТБФЕМШОПУФЙ ФТБОУДХЛГЙЙ? рЙЛМШЪ Й ЛПММЕЗЙ, ЙУРПМШЪХС УЛБОЙТХАЭЙК ЬМЕЛФТПООЩК НЙЛТПУЛПР, ПРЙУБМЙ ХОЙЛБМШОЩК ЛМБУУ ЧОЕЛМЕФПЮОЩИ УЧСЪЕК, УПЕДЙОСАЭЙИ ЧЕТИХЫЛЙ ПДОПЗП ЧПМПУЛБ У ВПЛПЧПК РПЧЕТИОПУФША УПУЕДОЕЗП, ВПМЕЕ ДМЙООПЗП ЧПМПУЛБ⁴⁶⁾. ьФЙ ЛПОГЕЧЩЕ УЧСЪЙ (ТЙУ. 17.10б) ОБВМАДБМЙУШ ФПМШЛП ЧДПМШ ПУЙ НЕИБОЙЮЕУЛПК УФЙНХМСГЙЙ (Ф. Е. ПТЙЕОФЙТПЧБОЩ ЧЧЕТИ Й ЧОЙЪ РП «МЕУФОЙГЕ»). рПМПЦЕОЙЕ ЛПОГЕЧЩИ УЧСЪЕК РПЪЧПМСЕФ РТЕДРПМПЦЙФШ, ЮФП ПОЙ НПЗХФ ВЩФШ ЧПЧМЕЮЕОЩ Ч НЕИБОПФТБОУДХЛГЙА, Б ЧПЪДЕКУФЧЙЕ, ТБЪТЩЧБАЭЕЕ ЛПОГЕЧХА УЧСЪШ, ДПМЦОП РТЕЛТБЭБФШ ФТБОУДХЛГЙА⁴⁷ћ ⁴⁸⁾. дЕКУФЧЙФЕМШОП, ЧОЕЛМЕФПЮОЩЕ ПФЧЕДЕОЙС ХЛБЪЩЧБАФ ОБ ФП, ЮФП ЛБОБМЩ, БЛФЙЧЙТХЕНЩЕ НЕИБОЙЮЕУЛЙН УФЙНХМПН, ТБУРПМПЦЕОЩ ЧВМЙЪЙ ЧЕТЫЙОЩ ЧПМПУЛПЧПЗП РХЮЛБ^49)--51).

лПМЙЮЕУФЧЕООЩЕ ЙЪНЕТЕОЙС ФТБОУДХЛГЙЙ Й ЙДЕОФЙЖЙЛБГЙС ЛПОГЕЧЩИ УЧСЪЕК ВЩМЙ ПВЯЕДЙОЕОЩ Ч ЗЙРПФЕЪЕ ЧПТПФОПК РТХЦЙОЩ (gating spring), ПРЙУЩЧБАЭЕК НЕИБОЙЪН НЕИБОПФТБОУДХЛГЙЙ Ч ЧПМПУЛПЧЩИ ЛМЕФЛБИ. пФЛМПОЕОЙЕ ЧПМПУЛПЧПЗП РХЮЛБ Ч «РПЪЙФЙЧОПН» ОБРТБЧМЕОЙЙ (Ч УФПТПОХ ВПМЕЕ ЧЩУПЛЙИ ЧПМПУЛПЧ) ХЧЕМЙЮЙЧБЕФ ТБУУФПСОЙЕ НЕЦДХ ЛПОГБНЙ ЧПМПУЛПЧ, ТБУФСЗЙЧБЕФ ЧПТПФОХА РТХЦЙОХ, ПФЛТЩЧБС ФБЛЙН ПВТБЪПН ЧПТПФБ ЛБОБМПЧ ФТБОУДХЛГЙЙ (ТЙУ. 17.10ч). лПЗДБ РХЮПЛ УНЕЭБЕФУС Ч УФПТПОХ, РТПФЙЧПРПМПЦОХА ВПМЕЕ ДМЙООЩН ЧПМПУЛБН, РТПЙУИПДЙФ УЦБФЙЕ РТХЦЙОЩ, Й ЛБОБМЩ ЪБЛТЩЧБАФУС. иПФС ФБЛБС УИЕНБ НПЦЕФ РПЛБЪБФШУС ДПУФБФПЮОП ЙДЕБМЙЪЙТПЧБООПК, ПДОБЛП ФТЕВПЧБОЙЕ РТСНПК ЖЙЪЙЮЕУЛПК УЧСЪЙ НЕЦДХ НЕИБОЙЛПК РХЮЛБ Й ПФЛТЩЧБОЙЕН ЛБОБМБ ДЙЛФХЕФУС ПЗТПНОПК УЛПТПУФША, У ЛПФПТПК Ч ЧПМПУЛПЧЩИ ЛМЕФЛБИ РТПЙУИПДЙФ ФТБОУДХЛГЙС, ЙНЕАЭБС РПУФПСООХА ЧТЕНЕОЙ ПФЛТЩЧБОЙС ПЛПМП 40 НЛУ⁵²ћ ⁵³⁾. л ФПНХ ЦЕ ЬОЕТЗЕФЙЛБ Й НЕИБОЙЛБ ФТБОУДХЛГЙЙ УПЗМБУХАФУС У ДБООПК НПДЕМША. оБРТЙНЕТ, НПЦОП ЙЪНЕТЙФШ ХНЕОШЫЕОЙЕ ЦЕУФЛПУФЙ РХЮЛБ РП НЕТЕ ФПЗП, ЛБЛ ПФЛТЩЧБАФУС ЛБОБМЩ ФТБОУДХЛГЙЙ, ФБЛ, ВХДФП ЬФП НПМЕЛХМСТОПЕ ДЧЙЦЕОЙЕ ДЕКУФЧЙФЕМШОП УОЙНБЕФ ОБРТСЦЕОЙЕ У ЧПТПФОПК РТХЦЙОЩ⁵⁴⁾.

зМБЧБ 17. фТБОУДХЛГЙС НЕИБОЙЮЕУЛЙИ Й ИЙНЙЮЕУЛЙИ УФЙНХМПЧ 373

тЙУ. 17.10. лПОГЕЧЩЕ УЧСЪЙ Ч УФЕТЕПГЙМЙЙ ЧПМПУЛПЧПК ЛМЕФЛЙ. (б) йЪПВТБЦЕОЙЕ УЧСЪЕК НЕЦДХ УФЕТЕПГЙМЙСНЙ, РПМХЮЕООПЕ У РПНПЭША УЛБОЙТХАЭЕЗП ЬМЕЛФТПООПЗП НЙЛТПУЛПРБ. (ч) лПОГЕЧЩЕ УЧСЪЙ ТБУРПМПЦЕОЩ ФБЛ, ЮФП ПФЛМПОЕОЙЕ ЧПМПУЛПЧПЗП РХЮЛБ Ч ЧПЪВХЦДБАЭЕН ОБРТБЧМЕОЙЙ ТБУФСЗЙЧБЕФ ЛПОГЕЧХА УЧСЪШ Й ПФЛТЩЧБЕФ ФТБОУДХЛГЙПООЩК ЛБОБМ (УРТБЧБ), ФПЗДБ ЛБЛ РТПФЙЧПРПМПЦОП ОБРТБЧМЕООПЕ ДЧЙЦЕОЙЕ УЦЙНБЕФ ЛПОГЕЧХА УЧСЪШ (УМЕЧБ). Fig. 17.10. Tip Links on Hair Cell Stereocilia. (A) Scanning electron micrograph showing extracellular fibers that run from the tips of shorter Stereocilia to the sides of adjacent taller Stereocilia. In some cases these appear to bifurcate. (B) Tip' links are positioned so that deflection of the hair bundle in the excitatory direction stretches the tip link and pulls open the transduction channel (right), while the opposite motion compresses the tip link (left). The orientation of the tip link is appropriate to serve as a gating spring that pulls directly on the gate of the mechanical transduction channel. (Micrograph kindly provided by D. Furness.)