Теблгйс об уфбфйюеулпе й дйобнйюеулпе нщыеюопе тбуфсцеойе

лПЗДБ НЩЫГБ, Б УМЕДПЧБФЕМШОП, Й ОБИПДСЭЙЕУС Ч ОЕК ЧЕТЕФЕОБ РПДЧЕТЗБАФУС ВЩУФТПНХ ТБУФСЦЕОЙА, ФП Ч УЕОУПТОЩИ ЧПМПЛОБИ ЗТХРР Ia Й II ЧПЪОЙЛБАФ ТЕГЕРФПТОЩЕ РПФЕОГЙБМЩ Й ТБЪТСДЩ ЙНРХМШУПЧ. иБТБЛФЕТЙУФЙЛЙ ТБЪТСДПЧ Ч ДЧХИ ФЙРБИ ПЛПОЮБОЙК, ПДОБЛП, УХЭЕУФЧЕООП ПФМЙЮБАФУС. рЕТЧЙЮОЩЕ ПЛПОЮБОЙС, УЧСЪБООЩЕ У ВПМЕЕ ЛТХРОЩНЙ БЛУПОБНЙ ЗТХРРЩ Ia, ЮХЧУФЧЙФЕМШОЩ Ч ПУОПЧОПН Л ЙЪНЕОЕОЙСН УФЕРЕОЙ ТБУФСЦЕОЙС. рПЬФПНХ ЮБУФПФБ ТБЪТСДПЧ Ч ОЙИ НБЛУЙНБМШОБ ЧП ЧТЕНС ДЙОБНЙЮЕУЛПК ЖБЪЩ, РПЛБ ТБУФСЦЕОЙЕ ЧПЪТБУФБЕФ, Б ЪБФЕН РПДДЕТЦЙЧБЕФУС ОБ ВПМЕЕ ОЙЪЛПН УФБВЙМШОПН ХТПЧОЕ ДП ФЕИ РПТ, РПЛБ ТБУФСЦЕОЙЕ УПИТБОСЕФУС. чФПТЙЮОЩЕ ПЛПОЮБОЙС, УЧСЪБООЩЕ У ВПМЕЕ НЕМЛЙНЙ ЧПМПЛОБНЙ ЗТХРРЩ II, ПФОПУЙФЕМШОП УМБВП ТЕБЗЙТХАФ ОБ ЙЪНЕОЕОЙС УФЕРЕОЙ ТБУФСЦЕОЙС, ОП ЮХЧУФЧЙФЕМШОЩ Л ХТПЧОА УФБФЙЮЕУЛПЗП ОБРТСЦЕОЙС. фБЛПЕ РПЧЕДЕОЙЕ ЙММАУФТЙТХЕФУС ТЙУ. 17.6. зТХРРБ Ia (ДЙОБНЙЮЕУЛБС) Й ЗТХРРБ II (УФБФЙЮЕУЛБС) СЧМСАФУС, УППФЧЕФУФЧЕООП, БОБМПЗБНЙ ВЩУФТП БДБРФЙТХАЭЙИУС Й НЕДМЕООП БДБРФЙТХАЭЙИУС ТЕГЕРФПТПЧ Ч НЩЫГЕ ТБЛБ Й Ч ДТХЗЙИ УЕОУПТОЩИ УЙУФЕНБИ.

НЕИБОЙЪНЩ БДБРФБГЙЙ Ч НЕИБОПТЕГЕРФПТБИ

ч НЩЫЕЮОЩИ ЧЕТЕФЕОБИ НМЕЛПРЙФБАЭЙИ РПУФЕРЕООПЕ УОЙЦЕОЙЕ ДЕЖПТНБГЙЙ УЕОУПТОЩИ ПЛПОЮБОЙК ПВЕУРЕЮЙЧБЕФУС ЪБ УЮЕФ ХРТХЗП--ЬМБУФЙЮЕУЛЙИ УЧПКУФЧ ЙОФТБЖХЪБМШОЩИ ЧПМП-

368љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

тЙУ. 17.6. тБЪМЙЮЙС ПФЧЕФПЧ НЩЫЕЮОЩИ ЧЕТЕФЕО. ъБРЙУЙ РПФЕОГЙБМПЧ ДЕКУФЧЙС ПФ ПДЙОПЮОПЗП РЕТЧЙЮОПЗП Й ЧФПТЙЮОПЗП УЕОУПТОЩИ БЖЖЕТЕОФОЩИ ЧПМПЛПО. Fig. 17.6. Differences in Muscle Spindle Responses. Recordings of action potentials from single primary (group la) and secondary (group II) sensory afferent fibers originating in a cat muscle spindle. The primary fiber greatly increases its discharge rate as tension develops during the stretch; during the maintained phase of the stretch, it quickly adapts to a lower rate. The secondary fiber increases its firing rate more slowly as tension develops and maintains its discharge during the steady stretch. (After Jansen and Matthews, 1962.)

ЛПО¹⁷⁾. ч ТЕГЕРФПТБИ ТБУФСЦЕОЙС ТБЛППВТБЪОЩИ ФБЛЦЕ ПВОБТХЦЕОЩ ТБЪОППВТБЪОЩЕ РТПГЕУУЩ, УРПУПВУФЧХАЭЙЕ БДБРФБГЙЙ¹⁶ћ ^{18) -- 20)}. ч НЕДМЕООП БДБРФЙТХАЭЕНУС ТЕГЕРФПТЕ ТБУФСЦЕОЙС РБЮЕЮОБС ЙНРХМШУОБС БЛФЙЧОПУФШ РТЙЧПДЙФ Л РПЧЩЫЕОЙА ЧОХФТЕООЕК ЛПОГЕОФТБГЙЙ ОБФТЙС Й Л БЛФЙЧБГЙЙ ОБФТЙК-ЛБМЙЕЧПЗП ОБУПУБ. уПЪДБЧБЕНЩК ЙН УХННБТОЩК РЕТЕОПУ РПМПЦЙФЕМШОЩИ ЪБТСДПЧ ЙЪ ЛМЕФЛЙ ЧП ЧОЕЛМЕФПЮОХА УТЕДХ УОЙЦБЕФ БНРМЙФХДХ ТЕГЕРФПТОПЗП РПФЕОГЙБМБ, Б ЧУМЕДУФЧЙЕ ЬФПЗП Й ЮБУФПФХ ТБЪТСДПЧ. еЭЕ ПДЙО ЖБЛФПТ, УРПУПВУФЧХАЭЙК БДБРФБГЙЙ, — ЬФП ХЧЕМЙЮЕОЙЕ ЛБМЙЕЧПК РТПЧПДЙНПУФЙ. оБРТЙНЕТ, ЧП ЧТЕНС УЕТЙЙ ЙНРХМШУПЧ Ч ТЕГЕРФПТЕ ТБУФСЦЕОЙС ТБЛБ РПУФХРМЕОЙЕ ЛБМШГЙС ЮЕТЕЪ РПФЕОГЙБМЪБЧЙУЙНЩЕ ЛБОБМЩ ЧЩЪЩЧБЕФ ПФЛТЩЧБОЙЕ ЛБМШГЙК-БЛФЙЧЙТХЕНЩИ ЛБМЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ. тЕЪХМШФБФПН ЬФПЗП РПЧЩЫЕОЙС ЛБМЙЕЧПК РТПЧПДЙНПУФЙ СЧМСЕФУС «УПЛТБЭЕОЙЕ» ТЕГЕРФПТОПЗП РПФЕОГЙБМБ, РТПСЧМСАЭЕЕУС Ч ХНЕОШЫЕОЙЙ ЕЗП БНРМЙФХДЩ Й ЮБУФПФЩ УЕОУПТОЩИ ЙНРХМШУПЧ.

вЩУФТП БДБРФЙТХАЭЙКУС ТЕГЕРФПТ ТБУФСЦЕОЙС ТБЛБ ОЕЪБНЕДМЙФЕМШОП ТЕБЗЙТХЕФ БДБРФБГЙЕК ЮБУФПФЩ ЙНРХМШУБГЙЙ ДБЦЕ Ч ПФЧЕФ ОБ ЬЛУРЕТЙНЕОФБМШОП РТЙМПЦЕООЩК РПУФПСООЩК ДЕРПМСТЙЪХАЭЙК ФПЛ. ч РТПГЕУУЕ РТЙОХДЙФЕМШОПЗП ТБУФСЦЕОЙС ЛБМШГЙК, ЧИПДСЭЙК ЮЕТЕЪ ФТБОУДХЛГЙПООЩЕ ЛБОБМЩ, БЛФЙЧЙТХЕФ ВМЙЪМЕЦБЭЙЕ ЛБМШГЙК-ЪБЧЙУЙНЩЕ ЛБМЙЕЧЩЕ ЛБОБМЩ, ПВЕУРЕЮЙЧБС, ФЕН УБНЩН, ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙА ЛМЕФЛЙ²¹⁾.

БДБРФБГЙС Ч ФЕМШГЕ рБЮЙОЙ

фЕМШГЕ рБЮЙОЙ — ЬФП ВЩУФТП БДБРФЙТХАЭЙКУС ЛПЦОЩК НЕИБОПТЕГЕРФПТ²²⁾. еЗП ОЕТЧОПЕ ПЛПОЮБОЙЕ ЪБЛМАЮЕОП Ч ЛБРУХМХ, ОБРПНЙОБАЭХА РП ЖПТНЕ МХЛПЧЙГХ. еУМЙ РПДЧЕТЗБФШ ЛБРУХМХ НЕДМЕООПНХ УДБЧМЙЧБОЙА, ФП ОЙЛБЛПЗП ПФЧЕФБ ОЕ ЧПЪОЙЛБЕФ; ВПМЕЕ ВЩУФТПЕ УДБЧМЙЧБОЙЕ ЧЩЪЩЧБЕФ ФПМШЛП ПДЙО ЙМЙ ДЧБ РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС. пДОБЛП ЬФЙ ТЕГЕРФПТЩ ЮТЕЪЧЩЮБКОП ЮХЧУФЧЙФЕМШОЩ Л ЧЙВТБГЙЙ ОБ ЮБУФПФБИ ДП 1 000/У. иПФС ЙИ ПВОБТХЦЙЧБАФ РПЧУЕНЕУФОП Ч РПДЛПЦОЩИ ФЛБОСИ, ПУПВЕООП ЮБУФП ПОЙ ЧУФТЕЮБАФУС ЧПЛТХЗ РПДХЫЕЮЕЛ МБР Й ЧПЪМЕ ЛПЗФЕК НМЕЛПРЙФБАЭЙИ, Б ФБЛЦЕ Ч НЕЦЛПУФОЩИ УЧСЪЛБИ, УПЕДЙОСАЭЙИ ЛПУФЙ Ч РЕТЕДОЙИ Й ЪБДОЙИ ЛПОЕЮОПУФСИ, ЗДЕ ПОЙ ДЕКУФЧХАФ ЛБЛ ЮХЧУФЧЙФЕМШОЩК ДЕФЕЛФПТ ЛПМЕВБОЙК РПЮЧЩ ²³⁾. уИПДОПЕ ПВТБЪПЧБОЙЕ, ФЕМШГЕ иЕТВУФБ, ПВОБТХЦЕОП Х РФЙГ Ч ОПЗБИ, ЛМАЧБИ Й Ч ЛПЦОПК ФЛБОЙ (Б Х ДСФМПЧ — ДБЦЕ Ч СЪЩЛЕ!). ч ЛБЮЕУФЧЕ РТЙНЕТПЧ ЧЩРПМОСЕНЩИ ЙНЙ ЖЙЪЙПМПЗЙЮЕУЛЙИ ЖХОЛГЙК НПЦОП РТЙЧЕУФЙ ЧПУРТЙСФЙЕ ХФЛПК У РПНПЭША ЛМАЧБ ЛПМЕВБОЙК ЧПДЩ, ЧЩЪЩЧБЕНЩИ ЕЕ НЕМЛПК ДПВЩЮЕК, Й ПРТЕДЕМЕОЙЕ РБТСЭЕК РФЙГЕК ЧЙВТБГЙК ПРЕТЕОЙС, ЧПЪОЙЛБАЭЙИ Ч РПМЕФЕ ЙЪ-ЪБ ОЕЪОБЮЙФЕМШОЩИ БЬТПДЙОБНЙЮЕУЛЙИ ПФЛМПОЕОЙК²⁴⁾.

нЕИБОЙЪН БДБРФБГЙЙ Ч ФЕМШГЕ рБЮЙОЙ ВЩМ ДЕФБМШОП ЙЪХЮЕО чЕТОЕТПН мЕЧЕОЫФЕКОПН Й ЕЗП УПФТХДОЙЛБНЙ, ЛПФПТЩЕ РПЛБЪБМЙ, ЮФП ЬФП РТПЙУИПДЙФ ПФЮБУФЙ ВМБЗПДБТС ДЙОБНЙЮЕУЛЙН УЧПКУФЧБН ЛБРУХМЩ²⁵⁾. лПЗДБ ОБ ЙЪПМЙТПЧБООХА ЙОФБЛФОХА ЛБРУХМХ ОБОПУЙМЙ РХМШУЙТХАЭЕЕ НЕИБОЙЮЕУЛПЕ ЧПЪДЕКУФЧЙЕ, ФП ЛПТПФЛЙК ТЕГЕРФПТОЩК РПФЕОГЙБМ ЧПЪОЙЛБМ Ч ОБЮБМЕ Й Ч ЛПОГЕ ЛБЦДПЗП ВЙЕОЙС (ТЙУ. 17.7б). пФЧЕФЩ ОБ РПУФПСООПЕ ДБЧМЕОЙЕ УФПМШ ЛТБФЛПЧТЕНЕООЩ, РПУЛПМШЛХ УЦБФЙЕ ЮХЧУФЧЙФЕМШОПЗП ПЛПОЮБОЙС ПУМБВМСЕФУС ВМБЗПДБТС РЕТЕТБУРТЕДЕМЕОЙА ЦЙДЛПУФЙ Ч ЛБРУХМЕ. рПУМЕ ФПЗП ЛБЛ ЛБРУХМХ ПУФПТПЦОП ХДБМЙМЙ У ОЕТЧОПЗП ПЛПОЮБОЙС, ТЕГЕРФПТОЩК РПФЕОГЙБМ ОБЮБМ НЕДМЕООП УРБДБФШ ЧП ЧТЕНС РХМШУПЧПЗП УФЙ-

зМБЧБ 17. фТБОУДХЛГЙС НЕИБОЙЮЕУЛЙИ Й ИЙНЙЮЕУЛЙИ УФЙНХМПЧ 369

тЙУ. 17.7. бДБРФБГЙС Ч ФЕМШГЕ рБЮЙОЙ. (б) уЛБЮПЛ ДБЧМЕОЙС, РТЙМПЦЕООЩК Л ФЕМШГХ, ЧЩЪЩЧБЕФ ВЩУФТП БДБРФЙТХАЭЙКУС ТЕГЕРФПТОЩК РПФЕОГЙБМ. бОБМПЗЙЮОЩК ПФЧЕФ ЧПЪОЙЛБЕФ Ч НПНЕОФ УОСФЙС ДБЧМЕОЙС. (ч) рПУМЕ ХДБМЕОЙС ЛБРУХМЩ ДБЧМЕОЙЕ, РТЙМПЦЕООПЕ Л ОЕТЧОПК ФЕТНЙОБМЙ, ЧЩЪЩЧБЕФ ТЕГЕРФПТОЩК РПФЕОГЙБМ, ДМСЭЙКУС ДП ЛПОГБ ТБЪДТБЦЕОЙС. Fig. 17.7. Adaptation in a Pacinian Corpuscle. (A) A pressure step applied to the body of the corpuscle (lower trace) produces a rapidly adapting receptor potential (upper trace), as a result of a transient wave of deformation that travels through

the capsule to the nerve terminal. A similar response occurs on removal of the pulse. (B) After removal of the capsule layers, pressure applied to the nerve terminal produces a receptor potential that lasts for the duration of the pulse. (After Loewenstein and Mendelson, 1965.)

НХМБ (ТЙУ. 17.7ч). фЕН ОЕ НЕОЕЕ, ДБЦЕ ЛПЗДБ ТЕГЕРФПТОЩК РПФЕОГЙБМ ВЩМ РТПМПОЗЙТПЧБО, Ч БЖЖЕТЕОФОПН БЛУПОЕ ЧУЕ ТБЧОП ЧПЪОЙЛБМБ МЙЫШ ЛПТПФЛБС ЧУРЩЫЛБ РПФЕОГЙБМПЧ ДЕКУФЧЙС (ОБ ТЙУХОЛЕ ОЕ РПЛБЪБОП); ЬФП ПЪОБЮБЕФ, ЮФП УЧПКУФЧБ БЛУПОБ ЛБЛ ФБЛПЧПЗП УПЧРБДБАФ УП УЧПКУФЧБНЙ ЙОФБЛФОПЗП ТЕГЕРФПТБ.

§ 2. фТБОУДХЛГЙС НЕИБОЙЮЕУЛЙИ УФЙНХМПЧ

пЮЕЧЙДОП, ЮФП ДПМЦОЩ УХЭЕУФЧПЧБФШ ЮХЧУФЧЙФЕМШОЩЕ Л ТБУФСЦЕОЙА ЙПООЩЕ ЛБОБМЩ, ТБУРПМПЦЕООЩЕ ОБ НЕИБОПЮХЧУФЧЙФЕМШОЩИ ОЕТЧОЩИ ПЛПОЮБОЙСИ, ЗДЕ ЗЕОЕТЙТХЕФУС ТЕГЕРФПТОЩК РПФЕОГЙБМ. вПМЕЕ ФПЗП, ЬФЙ ЛБОБМЩ ФТБОУДХЛГЙЙ ДПМЦОЩ ПФМЙЮБФШУС ПФ ЛБОБМПЧ, ПВЕУРЕЮЙЧБАЭЙИ ЗЕОЕТБГЙА РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС, РПУЛПМШЛХ ПФЧЕФЩ ОБ ТБУФСЦЕОЙЕ УПИТБОСАФУС Ч РТЙУХФУФЧЙЙ НЕУФОПЗП БОЕУФЕФЙЛБ, ЛПФПТЩК ВМПЛЙТХЕФ ТБУРТПУФТБОЕОЙЕ ЧПЪВХЦДЕОЙС. нЕИБОПЮХЧУФЧЙФЕМШОЩЕ ЙПООЩЕ ЛБОБМЩ ПВОБТХЦЕОЩ Ч УБНЩИ ТБЪОППВТБЪОЩИ ЛМЕФЛБИ Й ПТЗБОБИ, ЧЛМАЮБС ЬОДПФЕМЙБМШОЩЕ ЛМЕФЛЙ ЛТПЧЕОПУОЩИ УПУХДПЧ, ВБТПТЕГЕРФПТЩ Ч ЛБТПФЙДОПН УЙОХУЕ, ТЕГЕРФПТЩ РТЙЛПУОПЧЕОЙС Й ДБЧМЕОЙС Ч ЛПЦЕ, НЩЫЕЮОЩЕ ТЕГЕРФПТЩ ТБУФСЦЕОЙС Й нЕИБОПЮХЧУФЧЙФЕМШОЩЕ ЧПМПУЛПЧЩЕ ЛМЕФЛЙ ЧОХФТЕООЕЗП ХИБ^26)--28).

нЕФПДПН ЖЙЛУБГЙЙ ОБРТСЦЕОЙС ВЩМП РПЛБЪБОП, ЮФП ФПЛЙ, МЕЦБЭЙЕ Ч ПУОПЧЕ ТЕГЕРФПТОПЗП РПФЕОГЙБМБ Ч ТЕГЕРФПТБИ ТБУФСЦЕОЙС ТБЛБ, ПВХУМПЧМЕОЩ ХЧЕМЙЮЕОЙЕН РТПОЙГБЕНПУФЙ ЛБЛ ДМС ОБФТЙС Й ЛБМЙС²⁹ћ ³⁰⁾, ФБЛ Й ДМС ДЧХИЧБМЕОФОЩИ ЛБФЙПОПЧ³¹⁾, Б ФБЛЦЕ ДМС ВПМЕЕ ЛТХРОЩИ ПТЗБОЙЮЕУЛЙИ ЛБФЙПОПЧ, ФБЛЙИ ЛБЛ ФТЙУ (ФТЙ[ЗЙДТПЛУЙНЕФЙМ]БНЙОПНЕФБО) Й БТЗЙОЙО. хЧЕМЙЮЕОЙЕ РТПЧПДЙНПУФЙ, ЧЩЪЧБООПЕ ТБУФСЦЕОЙЕН, ОЕ ЮХЧУФЧЙФЕМШОП Л ФЕФТПДПФПЛУЙОХ³²⁾, ПДОБЛП РПДЧЕТЦЕОП ЧМЙСОЙА ОЕЛПФПТЩИ НЕУФОЩИ БОЕУФЕФЙЛПЧ³³⁾. тЕГЕРФПТОЩЕ РПФЕОГЙБМЩ Ч НЩЫЕЮОЩИ ЧЕТЕФЕОБИ РПЪЧПОПЮОЩИ ФБЛЦЕ УЧСЪБОЩ У ХЧЕМЙЮЕОЙЕН ЛБФЙПООПК РТПОЙГБЕНПУФЙ³⁴⁾.

пДЙОПЮОЩЕ ЛБОБМЩ, БЛФЙЧЙТХЕНЩЕ РТПЗЙВБОЙЕН НЕНВТБОЩ (membrane distortion), ЧРЕТЧЩЕ ОБВМАДБМЙ Ч НЕНВТБООЩИ ЛХУПЮЛБИ (РЬФЮБИ) ЙЪ ЬНВТЙПОБМШОЩИ НЩЫЕЮОЩИ ЛМЕФПЛ ГЩРМЕОЛБ³⁵⁾ Й Ч НЕНВТБОБИ ДТХЗЙИ ЛМЕФПЛ, ОЕ ЙНЕАЭЙИ ПФОПЫЕОЙС Л УЕОУПТОПК ФТБОУДХЛГЙЙ³⁶⁾. рЬФЮ-ПФЧЕДЕОЙС БЛФЙЧОПУФЙ РПИПЦЙИ ЛБОБМПЧ, УДЕМБООЩЕ ОБ РЕТЧЙЮОЩИ ДЕОДТЙФБИ ТЕГЕРФПТБ ТБУФСЦЕОЙС ТБЛБ³⁷⁾, РПЛБЪЩЧБАФ, ЮФП ПФОПУЙФЕМШОЩЕ РТПОЙГБЕНПУФЙ ЬФЙИ ЛБОБМПЧ ДМС ОБФТЙС, ЛБМЙС Й ЛБМШГЙС УПЗМБУХАФУС У ВПМЕЕ ТБООЙНЙ ОБВМАДЕОЙСНЙ, УДЕМБООЩНЙ ОБ ГЕМПК ЛМЕФЛЕ. п ФПН, ЛБЛ ДЕЖПТНБГЙС НЕНВТБОЩ ЧЩЪЩЧБЕФ ПФЛТЩЧБОЙЕ ЛБОБМПЧ, РПЛБ РПЮФЙ ОЙЮЕЗП ОЕ ЙЪЧЕУФОП.

370љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ