Птзбойъбгйс тегерфптпч фполпзп ртйлпуопчеойс

мЙЫЕООБС ЧПМПУСОПЗП РПЛТПЧБ РПЧЕТИОПУФШ ЛЙУФЙ ТХЛЙ Й РБМШГЕЧ РТЙОБДМЕЦЙФ Л ЮЙУМХ УБНЩИ ЮХЧУФЧЙФЕМШОЩИ ЮБУФЕК ФЕМБ, Й ЙООЕТЧЙТХЕФУС РТЙВМЙЪЙФЕМШОП 17 000 ЛПЦОЩИ ТЕГЕРФПТПЧ!¹⁾ бЖЖЕТЕОФОЩЕ ЧПМПЛОБ ПФ ЬФЙИ ТЕГЕРФПТПЧ ЙЪХЮБМЙУШ Х ПВЕЪШСО Й Х МАДЕК У ЙУРПМШЪПЧБОЙЕН НЕФПДЙЛЙ, РПМХЮЙЧЫЕК ОБЪЧБОЙЕ НЙЛТПОЕКТПЗТБЖЙЙ ²⁾.чПМШЖТБНПЧЩЕ ЬМЕЛФТПДЩ ЧЧПДСФУС Ч ОЕТЧ Й ТБУРПМБЗБАФУС ФБЛ, ЮФПВЩ ЪБРЙУЩЧБФШ ЙНРХМШУЩ ПФ ПФДЕМШОПЗП БЖЖЕТЕОФОПЗП БЛУПОБ ЧП ЧТЕНС НЕИБОЙЮЕУЛПК УФЙНХМСГЙЙ ЛПЦОПК РПЧЕТИОПУФЙ. пВМБУФШ ЛПЦЙ, РТЙЛПУОПЧЕОЙЕ Л ЛПФПТПК ЧЩЪЩЧБЕФ БЛФЙЧОПУФШ ЬФПЗП ЧПМПЛОБ, ПРТЕДЕМСЕФ ЕЗП ТЕГЕРФЙЧОПЕ РПМЕ. тЙУ. 18.1 РПЛБЪЩЧБЕФ ТЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС ЛПЦОПЗП БЖЖЕТЕОФОПЗП ЧПМПЛОБ ПДОПЗП ФЙРБ. пВМБУФШ ЛПЦЙ ПЛПМП 3 НН Ч ДЙБНЕФТЕ ЙНЕЕФ ПЮЕОШ ОЙЪЛЙК РПТПЗ ТЕБЗЙТПЧБОЙС ОБ РТПЗЙВ. зТБОЙГЩ ЬФПЗП ТЕГЕРФЙЧОПЗП РПМС ПВПЪОБЮЕОЩ ТЕЪЛЙН РПДЯЕНПН РПТПЗБ ТЕБЗЙТПЧБОЙС ОБ РТПЗЙВ (ТЙУ. 18.1ч); ЪБ РТЕДЕМБНЙ ЬФПК ПВМБУФЙ ДМС ЧПЪОЙЛОПЧЕОЙС ТБЪТСДБ ФТЕВХЕФУС ЗПТБЪДП ВПМЕЕ УЙМШОПЕ РТПЗЙВБОЙЕ ЛПЦЙ. ч РТЕДЕМБИ ТЕГЕРФЙЧОПЗП РПМС ТБУРПМПЦЕОЩ МПЛБМШОЩЕ ЗПТСЮЙЕ ФПЮЛЙ, ЙНЕАЭЙЕ ПУПВЕООП ЧЩУПЛХА ЮХЧУФЧЙФЕМШОПУФШ (ОЙЪЛЙК РПТПЗ). пОЙ НПЗХФ УППФЧЕФУФЧПЧБФШ РПМПЦЕОЙА ПФДЕМШОЩИ ТЕГЕРФПТОЩИ ПЛПОЮБОЙК.

уТЕДЙ ФБЛФЙМШОЩИ БЖЖЕТЕОФПЧ ЗМБДЛПК (МЙЫЕООПК ЧПМПУ) ЛПЦЙ НПЦОП ЧЩДЕМЙФШ ВЩУФТП БДБРФЙТХАЭЙЕУС Й НЕДМЕООП БДБРФЙТХАЭЙЕУС, ЙНЕАЭЙЕ НБМЩЕ ЙМЙ ВПМШЫЙЕ ТЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС³⁾. вЩУФТП БДБРФЙТХАЭЙЕУС ТЕГЕРФПТЩ У НБМЩНЙ ТЕГЕРФЙЧОЩНЙ РПМСНЙ ПЛБОЮЙЧБАФУС Ч ФЕМШГБИ нЕКУОЕТБ Ч РПЧЕТИОПУФОЩИ УМПСИ ЛПЦЙ; НЕДМЕООП БДБРФЙ-

388љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

Fig. 18.1. Receptive Fields of Rapidly Adapting Touch Receptors (probably Meissner's corpuscles) in a human hand. Fields were mapped by recording discharges from single fibers in a sensory nerve, using tungsten electrodes inserted through the skin. (A) Receptive fields consist of small, well-defined areas on the fingers and palm. Each dot represents the receptive field of one fiber. (B) Indentation (in micrometers) required to produce a response in one unit is plotted against location within a receptive field. The region of maximum sensitivity is about 3 mm in radius, within which indentations of only a few micrometers are sufficient to produce a response. Points of maximum sensitivity within the region presumably correspond to the position of individual endings of branches of the same afferent fiber. (After Johansson and Vallbo, 1983.)

тЙУ. 18.1. тЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС ВЩУФТП БДБРФЙТХАЭЙИУС ФБЛФЙМШОЩИ ТЕГЕРФПТПЧ ТХЛЙ ЮЕМПЧЕЛБ, ЛБТФЙТПЧБООЩЕ РПУТЕДУФЧПН ТЕЗЙУФТБГЙЙ ТБЪТСДПЧ Ч ПДЙОПЮОЩИ УЕОУПТОЩИ ЧПМПЛОБИ. (б) лБЦДБС ФПЮЛБ ОБ МБДПОЙ Й РБМШГБИ РТЕДУФБЧМСЕФ ТЕГЕРФЙЧОПЕ РПМЕ ПДОПЗП ЧПМПЛОБ. (ч) ъБЧЙУЙНПУФШ НЕЦДХ ЧЕМЙЮЙОПК РТПЗЙВБ (Ч НЙЛТПНЕФТБИ), ОЕПВИПДЙНПК ДМС ЧПЪОЙЛОПЧЕОЙС ПФЧЕФБ Ч ЧПМПЛОЕ, Й РПМПЦЕОЙЕН УФЙНХМБ Ч РТЕДЕМБИ ТЕГЕРФЙЧОПЗБ РПМС. ч ПВМБУФЙ НБЛУЙНБМШОПК ЮХЧУФЧЙФЕМШОПУФЙ, ТБДЙХУПН ОЕ ВПМЕЕ 3 НН, ДМС БЛФЙЧБГЙЙ ТЕГЕРФПТБ ДПУФБФПЮОП РТПЗЙВБ ЛПЦЙ ЧУЕЗП ОБ ОЕУЛПМШЛП НЙЛТПНЕФТПЧ.

ТХАЭЙЕУС БЖЖЕТЕОФЩ У НБМЩНЙ ТЕГЕРФЙЧОЩНЙ РПМСНЙ ЪБЛБОЮЙЧБАФУС Ч ДЙУЛБИ нЕТЛЕМС (ТЙУ. 18.2). фЕМШГБ рБЮЙОЙ СЧМСАФУС ЮХЧУФЧЙФЕМШОЩНЙ Л ЧЙВТБГЙЙ, ВЩУФТП БДБРФЙТХАЭЙНЙУС ТЕГЕРФПТБНЙ У ВПМШЫЙНЙ ТЕГЕРФПТОЩНЙ РПМСНЙ Й ОБИПДСФУС Ч ВПМЕЕ ЗМХВПЛЙИ УМПСИ ЛПЦЙ. бЖЖЕТЕОФОЩЕ ПЛПОЮБОЙС Ч ФЕМШГБИ тХЖЖЙЙЙ — НЕДМЕООП БДБРФЙТХАЭЙЕУС У ВПМШЫЙНЙ ТЕГЕРФПТОЩНЙ РПМСНЙ.

нЕДМЕООП Й ВЩУФТП БДБРФЙТХАЭЙЕУС НЕИБОПТЕГЕРФПТЩ У НБМЩНЙ ТЕГЕРФПТОЩНЙ РПМСНЙ ТБУРПМПЦЕОЩ У ОБЙВПМШЫЕК РМПФОПУФША Ч ЛПОЮЙЛБИ РБМШГЕЧ (100/УН²), ЙИ РМПФОПУФШ ТЕЪЛП УОЙЦБЕФУС ХЦЕ Ч УТЕДОЙИ ЖБМБОЗБИ РБМШГЕЧ. ьФПФ РБФФЕТО ДЙЖЖЕТЕОГЙБМШОПК ЙООЕТЧБГЙЙ РТПСЧМСЕФУС Ч ФПН, ЮФП ЛПТЛПЧЩЕ РТЕДУФБЧЙФЕМШУФЧБ ЛПОЮЙЛПЧ РБМШГЕЧ ЙНЕАФ ВПМШЫХА РМПЭБДШ (ЛБЛ НЩ ЧУЛПТЕ ХЧЙДЙН), Й ПВЯСУОСЕФ РТЕДРПЮФЙФЕМШОПЕ ЙУРПМШЪПЧБОЙЕ РБМШГЕЧ ДМС ФБЛФЙМШОПЗП БОБМЙЪБ РТЕДНЕФПЧ. фПМШЛП ЗХВЩ Й СЪЩЛ ЙООЕТЧЙТПЧБОЩ ВПМЕЕ ПВЙМШОП.

ЛПДЙТПЧБОЙЕ УФЙНХМБ

лБЛ ЛБЮЕУФЧБ ПФДЕМШОЩИ ПУСЪБФЕМШОЩИ БЖЖЕТЕОФОЩИ ОЕКТПОПЧ УЧСЪБОЩ У ЧПУРТЙСФЙЕН? лПДЙТХАФУС МЙ УРЕГЙЖЙЮЕУЛЙНЙ ФЙРБНЙ ТЕГЕРФПТПЧ ФБЛЙЕ ЛБЮЕУФЧБ, ЛБЛ ФЧЕТДПУФШ Й НСЗЛПУФШ, ЙМЙ ЬФЙ ПЭХЭЕОЙС ЧЩЧПДСФУС ЙЪ ЛПОЧЕТЗЕОГЙЙ ОЕУЛПМШЛЙИ ПУСЪБФЕМШОЩИ НПДБМШОПУФЕК? юЕМПЧЕЛ ПЭХЭБЕФ ЧЙВТБГЙА ЛПЦЙ ОБ ЮБУФПФЕ ОЙЦЕ 40 зГ ЛБЛ ДТПЦБОЙЕ, Б УФЙНХМСГЙА РТЙ ЮБУФПФЕ ПФ 80 ДП 300 зГ ЛБЛ ЪХД. юБУФПФОБС ЪБЧЙУЙНПУФШ ЬФЙИ ПЭХЭЕОЙК ЛПТТЕМЙТХЕФ У ОБУФТПКЛПК ЗТХРР ВЩУФТП БДБРФЙТХАЭЙИУС ТЕГЕРФПТПЧ. бЖЖЕТЕОФЩ ФЕМЕГ нЕКУОЕТБ МХЮЫЕ ЧУЕЗП ТЕБЗЙТХАФ ОБ УФЙНХМСГЙА РТЙ 30 зГ; БЖЖЕТЕОФЩ ФЕМЕГ рБЮЙОЙ ПРФЙНБМШОП ТЕБЗЙТХАФ ОБ ЛПЦОХА ЧЙВТБГЙА ОБ ЮБУФПФБИ 250 зГ⁴⁾. фБЛЙН ПВТБЪПН, УХЭЕУФЧХЕФ РТЕДРПМПЦЙФЕМШОБС ЛПТТЕМСГЙС НЕЦДХ УЧПКУФЧБНЙ ПФЧЕФБ ЙДЕОФЙЖЙГЙТПЧБООЩИ ФЙРПЧ ТЕГЕРФПТПЧ Й РУЙИПЖЙЪЙЮЕУЛЙ ТБЪМЙЮЙНЩНЙ УФЙНХМБНЙ.

пДОБЛП РБУУЙЧОБС ЧЙВТБГЙС ЛПЦЙ ЙНЕЕФ ПЗТБОЙЮЕООПЕ ЪОБЮЕОЙЕ ДМС РПЪОБЧБФЕМШОПЗП РТПГЕУУБ БЛФЙЧОПЗП ПУСЪБОЙС, РПЬФПНХ ТХЛЙ Й РБМШГЩ ВЩУФТП ДЧЙЦХФУС РП ПВЯЕЛФХ, ЮФПВЩ ПРТЕДЕМЙФШ ФЕЛУФХТХ Й ПЮЕТФБОЙС РПЧЕТИОПУФЙ. пФЧЕДЕОЙС БЛФЙЧОПУФЙ ПФ БЖЖЕТЕОФОЩИ ЧПМПЛПО Х ПВЕЪШСО, ПВХЮЕООЩИ ТБУРПЪОБЧБФШ РПЧЕТИОПУФОЩЕ ПЮЕТФБОЙС (ЧЩРХЛМЩЕ ВХЛЧЩ), РПЛБЪЩЧБАФ, ЮФП ЧБЦОХА ТПМШ Ч ЬФПН РТПГЕУУЕ ЙЗТБАФ НЕДМЕООП БДБРФЙТХАЭЙЕУС ТЕГЕРФПТЩ У НБМЩНЙ ТЕГЕРФПТОЩНЙ РПМСНЙ⁵⁾. ьФПФ ЛМБУУ ТЕГЕРФПТПЧ ФБЛЦЕ ЧОПУЙФ ЪОБЮЙФЕМШОЩК ЧЛМБД Ч ЧПУРТЙСФЙЕ ЫЕТЫБЧПУФЙ ПВЯЕЛФБ⁶⁾. вЩУФТП

зМБЧБ 18. пВТБВПФЛБ УПНБФПУЕОУПТОЩИ υ УМХИПЧЩИ УЙЗОБМПЧ 389

тЙУ. 18.2. нЕИБОПТЕГЕРФПТЩ Ч ЛПЦЕ. рПЛБЪБОЩ ТБЪМЙЮОЩЕ ФЙРЩ ФБЛФЙМШОЩИ ТЕГЕРФПТПЧ, ТБЪМЙЮБАЭЙЕУС РП НПДБМШОПУФЙ, УЛПТПУФЙ БДБРФБГЙЙ Й ТБЪНЕТБН ТЕГЕРФЙЧОПЗП РПМС. оЕ РПЛБЪБОЩ ВЩУФТПБДБРФЙТХАЭЙЕУС ТЕГЕРФПТЩ ЧПМПУСОЩИ ЖПММЙЛХМ, ПФЧЕЮБАЭЙЕ ОБ ДЧЙЦЕОЙС ЧПМПУ, Й УЧПВПДОЩЕ ОЕТЧОЩЕ ПЛПОЮБОЙС, РЕТЕДБАЭЙЕ ФЕНРЕТБФХТОЩЕ, ВПМЕЧЩЕ ПЭХЭЕОЙС Й ЪХД. Fig. 18.2. Mechanorecepto in Skin. Rapidly adapting Meissner's corpuscles and slowly adapting Merkel's disks respond to skin indentation within small, well-defined fields. Ruffini's capsules are slowly adapting and have wider fields with poorly defined borders. Pacinian corpuscles are very rapidly adapting and sensitive to vibration over a wide area of skin. Not shown are rapidly adapting hair follicle receptors that respond to hair movement and free nerve endings that mediate temperature, itch, and pain sensations. (After Johansson and Vallbo, 1983.)

БДБРФЙТХАЭЙЕУС ТЕГЕРФПТЩ, ЮХЧУФЧЙФЕМШОЩЕ Л ЧЙВТБГЙЙ, НПЗХФ ВЩФШ УЧСЪБОЩ У ПГЕОЛПК ОБДЕЦОПУФЙ ЪБИЧБФБ ПВЯЕЛФБ, ЧПЪНПЦОП, РПФПНХ, ЮФП ЧЩУЛБМШЪЩЧБОЙЕ УИЧБЮЕООЩИ ПВЯЕЛФПЧ ЧЩЪЩЧБЕФ ЧЙВТБГЙА ЛПЦЙ⁷⁾. нЕДМЕООП БДБРФЙТХАЭЙЕУС ТЕГЕРФПТЩ, ТБУРПМПЦЕООЩЕ ЗМХВПЛП Ч ЛПЦЕ, ЮХЧУФЧЙФЕМШОЩ Л ТБУФСЦЕОЙА Ч ПРТЕДЕМЕООПН ОБРТБЧМЕОЙЙ, Б ФБЛЦЕ Л ДТХЗЙН УФЙНХМБН, ЛПФПТЩЕ ЧПЪОЙЛБАФ РТЙ УИЧБФЩЧБОЙЙ ПВЯЕЛФПЧ.