Члхупчще тегерфптоще лмефлй

чЛХУПЧЩЕ ТЕГЕРФПТОЩЕ СЧМСАФУС ЧПМПУЛПЧЩНЙ ОЕКТПЬРЙФЕМЙБМШОЩНЙ ЛМЕФЛБНЙ,

тЙУ. 17.15. (тЙУ. 17.15ч УН. ОБ ГЧЕФОПК ЧЛМЕКЛЕ РПУМЕ У. 640.) ьЛУРТЕУУЙС ЗЕОПЧ ТЕГЕРФПТПЧ УРЕГЙЖЙЮЕУЛЙИ ПДПТБОФПЧ Ч РПДЗТХРРБИ ПВПОСФЕМШОЩИ ТЕГЕРФПТОЩИ ОЕКТПОПЧ. (б) пВПОСФЕМШОЩК ЬРЙФЕМЙК ЛТЩУЩ, ТБУРПМПЦЕООЩК Ч УЛМБДЛБИ ОПУПЧПК РПМПУФЙ. (ч) рПМПУЛЙ ПВПОСФЕМШОЩИ ТЕГЕРФПТОЩИ ОЕКТПОПЧ, НЕЮЕООЩИ УРЕГЙЖЙЮОЩНЙ БОФЙФЕМБНЙ. Fig. 17.15. Expression of Specific Odorant Receptor Genes by Subsets of Olfactory Receptor Neurons. (A) The olfactory epithelium of a rat lies on a series of convolutions of the nasal cavity called turbinates-Ubeled I to IV. (B) Bands of olfactory receptor neurons label positively for olfactory receptor mRNAs. Probes for different mRNAs label nonoverlapping populations of neurons (depicted as green, yellow, blue, and white dots). (After Vassar, Ngai, and AxeL 1993; ч kindly provided by R. Vassar.)

зМБЧБ 17. фТБОУДХЭЙС НЕИБОЙЮЕУЛЙИ Й ИЙНЙЮЕУЛЙИ УФЙНХМПЧ 379

тЙУ 17.16. тЕГЕРФПТОЩЕ ЧЛХУПЧЩЕ ЛМЕФЛЙ ЧП ЧЛХУПЧПН УПУПЮЛЕ. (б) ьМЕЛФТПООБС НЙЛТПЖПФПЗТБЖЙС ЧЛХУПЧПЗП УПУПЮЛБ Ч СЪЩЛЕ ЛТЩУЩ. (ч) йЪПМЙТПЧБООЩК ЧЛХУПЧПК УПУПЮЕЛ, Ч ЛПФПТПН ТЕГЕРФПТОЩЕ ЛМЕФЛЙ РПНЕЮЕОЩ БОФЙФЕМБНЙ Л ЗБУФДХГЙОХ. Fig. 17.16. Taste Receptor Cells Are Found in Taste Buds within the lingual epithelium. (A) Transmission electron micrograph of a taste bud in rat tongue. Individual taste receptor cells have microvilli that project into the taste pore to sample the saliva. (B) An individual taste bud dissected from rat tongue. The taste receptor cells (grey) are labeled with an antibody to gustducin, a G protein involved in taste transduction. (A kindly provided by R.Yang and J. Kinnamon, ч kindly provided by I. Wanner and S. D. Roper.)

ТБУРПМПЦЕООЩНЙ ЧП ЧЛХУПЧЩИ УПУПЮЛБИ ОБ РПЧЕТИОПУФЙ СЪЩЛБ (ТЙУ. 17.16). лБЛ Й ПВПОСФЕМШОЩЕ ТЕГЕРФПТЩ, ЧЛХУПЧЩЕ ЛМЕФЛЙ ТЕЗЕОЕТЙТХАФ ОБ РТПФСЦЕОЙЙ ЦЙЪОЙ. ч ПФМЙЮЙЕ ПФ ПВПОСФЕМШОЩИ ТЕГЕРФПТПЧ, ЧЛХУПЧЩЕ ЛМЕФЛЙ ОЕ ЙНЕАФ БЛУПОПЧ, ОП ЖПТНЙТХАФ ИЙНЙЮЕУЛЙЕ УЙОБРУЩ У БЖЖЕТЕОФОЩНЙ ОЕКТПОБНЙ ЧП ЧЛХУПЧЩИ УПУПЮЛБИ. нЙЛТПЧПТУЙОЛЙ ОБРТБЧМСАФУС ПФ БРЙЛБМШОПЗП РПМАУБ ЧЛХУПЧПК ЛМЕФЛЙ Ч ПФЛТЩФХА РПТХ ЧЛХУПЧПЗП УПУПЮЛБ, ЗДЕ ПОЙ ЧУФХРБАФ Ч ЛПОФБЛФ У ЧЛХУПЧЩНЙ УФЙНХМБНЙ, ТБУФЧПТЕООЩНЙ Ч УМАОЕ ОБ РПЧЕТИОПУФЙ СЪЩЛБ.

чЛХУПЧЩЕ УФЙНХМЩ ПВЩЮОП РПДТБЪДЕМСАФУС ОБ РСФШ ЛБФЕЗПТЙК: УПМЕОЩЕ, ЛЙУМЩЕ, ЗПТШЛЙЕ, УМБДЛЙЕ Й «ХНБНЙ» — РПУМЕДОСС ЛБФЕЗПТЙС ПВПЪОБЮБЕФУС СРПОУЛЙН УМПЧПН, ПВПЪОБЮБАЭЙН ЧЛХУ ЗМХФБНБФБ ОБФТЙС, ЙМЙ, Ч ВПМЕЕ ПВЭЕН ЧЙДЕ, ЧЛХУ БНЙОПЛЙУМПФ. ьФП НОПЗППВТБЪЙЕ НПМЕЛХМ ЧЛХУПЧЩИ УФЙНХМПЧ, ПФ РТПУФЩИ ЙПОПЧ ДП УМПЦОЩИ ЛБТВПЗЙДТБФПЧ Й РТПФЕЙОПЧ, УПРТСЦЕОП У ЫЙТПЛЙН НОПЗППВТБЪЙЕН НЕИБОЙЪНПЧ ФТБОУДХЛГЙЙ. рПУМЕДОЙЕ РПДТБЪДЕМСАФУС ОБ ДЧЕ ПВЫЙТОЩЕ ЛБФЕЗПТЙЙ: РТСНПЕ ДЕКУФЧЙЕ ОБ ЙПООЩЕ ЛБОБМЩ Й ПРПУТЕДПЧБООБС ТЕГЕРГЙС ЧЛХУПЧЩИ УФЙНХМПЧ, ЧПЧМЕЛБАЭБС УЙУФЕНХ ЧФПТЙЮОЩИ РПУТЕДОЙЛПЧ, ЧЛМАЮБС G-РТПФЕЙОЩ⁹²⁾.

УПМЕОЩК Й ЛЙУМЩК ЧЛХУ

пВЭЕРТЙОСФП, ЮФП УПМЕОЩК ЧЛХУ РЕТЕДБЕФУС ОЕРПУТЕДУФЧЕООЩН ФПЛПН ОБФТЙС (ЙМЙ ДТХЗЙИ ПДОПЧБМЕОФОЩИ ЛБФЙПОПЧ) РП ЛБОБМБН Ч БРЙЛБМШОПК НЕНВТБОЕ ЧЛХУПЧПК ЛМЕФЛЙ, ПФЛТЩФЩН Ч УПУФПСОЙЙ РПЛПС (ТЙУ. 17.17б)⁹³⁾. оБФТЙК РТЙУХФУФЧХЕФ Ч ВПМЕЕ ЧЩУПЛПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ Ч УПМЕОПК РЙЭЕ (> 100 ННПМШ), ЮЕН Ч УМАОЕ, РПЬФПНХ ПО РТПУФП ДЙЖЖХОДЙТХЕФ ЧОХФТШ ЧЛХУПЧЩИ ЛМЕФПЛ РП УЧПЕНХ ЬМЕЛФТПИЙНЙЮЕУЛПНХ ЗТБДЙЕОФХ. чПЪОЙЛБАЭБС Ч ТЕЪХМШФБФЕ ЬФПЗП ДЕРПМСТЙЪБГЙС РТЙЧПДЙФ Л ЧЩВТПУХ ОЕКТПНЕДЙБФПТБ Ч ИЙНЙЮЕУЛЙИ УЙОБРУБИ, ПВТБЪПЧБООЩИ ЧЛХУПЧЩНЙ ЛМЕФЛБНЙ ОБ ПФТПУФЛБИ БЖЖЕТЕОФОЩИ ОЕКТПОПЧ. оБФТЙЕЧЩЕ ЛБОБМЩ ЧЛХУПЧЩИ ЛМЕФПЛ ОЕ СЧМСАФУС РПФЕОГЙБМЪБЧЙУЙНЩНЙ, ПОЙ УИПДОЩ У ЬРЙФЕМЙБМШОЩНЙ ОБФТЙЕЧЩНЙ ЛБОБМБНЙ, ТБУРПМПЦЕООЩНЙ Ч ЛПЦЕ Й РПЮЛБИ МСЗХЫЛЙ. ьФЙ ОБФТЙЕЧЩЕ ЛБОБМЩ ВМПЛЙТХАФУС ДЙХТЕФЙЛПН БНЙМПТЙДПН (amiloride), Й УПУФПСФ ЙЪ ФТЕИ ЗПНПМПЗЙЮОЩИ УХВЯЕДЙОЙГ⁹⁴⁾. уХВЯЕДЙОЙГБ Б ВЩМБ ПВОБТХЦЕОБ Ч ЬРЙФЕМЙЙ СЪЩЛБ⁹⁵⁾.

лЙУМЩК ЧЛХУ ЧЩЪЩЧБЕФУС ЧЩУПЛПК ЛПОГЕОФТБГЙЕК РТПФПОПЧ Ч ЛЙУМЩИ РТПДХЛФБИ, ЛПФПТЩЕ НПЗХФ РТПОЙЛБФШ ЧП ЧЛХУПЧЩЕ ЛМЕФЛЙ ЮЕТЕЪ БНЙМПТЙД-ВМПЛЙТХЕНЩЕ ЛБОБМЩ (ТЙУ. 17.17ч)⁹⁶⁾. дТХЗПК НЕИБОЙЪН, ЧЕДХЭЙК Л ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ, СЧМСЕФУС УМЕДУФЧЙЕН ВМПЛБДЩ K⁺ ЛБОБМПЧ РТПФПОБНЙ⁹⁷⁾. чЛХУПЧЩЕ ЛМЕФЛЙ МСЗХЫЛЙ ЙНЕАФ ЛБФЙПООЩЕ ЛБОБМЩ, ЛПФПТЩЕ ПФЛТЩЧБАФУС РТПФПОБНЙ⁹⁸⁾ Й ФБЛЦЕ ЧЩЪЩЧБАФ ДЕРПМСТЙЪБГЙА. ч ДПРПМОЕОЙЕ Л ЧПЪДЕКУФЧЙА ОБ ТЕУОЙЮЛЙ ЧЛХУПЧЩИ ЛМЕФПЛ, УПМЙ Й РТПФПОЩ НПЗХФ РТПОЙЛБФШ ЮЕТЕЪ ЧЛХУПЧЩЕ

380љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

тЙУ. 17.17. нЕИБОЙЪН ЧЛХУПЧПК ФТБОУДХЛГЙЙ. йПООЩК НЕИБОЙЪН ДЕКУФЧЙС ТЕГЕРФПТПЧ, ЮХЧУФЧЙФЕМШОЩИ Л (б) УПМЕОПНХ, (ч) ЛЙУМПНХ, (у) ЗПТШЛПНХ Й (D) УМБДЛПНХ (Б ФБЛЦЕ «ХНБНЙ» Й ЗПТШЛПНХ). Fig. 17.17. Mechanisms of Taste Transduction. Testant molecules range from protons (acids) to simple salts to complex organic compounds. This wide range of chemical stimuli is transduced by a multiplicity of mechanisms. Salts (A) and acids (B) can permeate ion channels in the sensitive ending or block normally open potassium channels. (C) Some bitter compounds block potassium channels to cause depolarization. (D) Sugars and amino acids (umami) interact with G protein-coupled receptors to initiate second messenger cascades. All these mechanisms lead eventually to depolarizatioa voltage-gated calcium influx, and increased release of transmitter onto associated afferent dendrites.

РПТЩ (ПЛПМПЛМЕФПЮОЩК РХФШ) Л ВБЪПМБФЕТБМШОЩН ХЮБУФЛБН НЕНВТБОЩ ТЕГЕРФПТОПК ЛМЕФЛЙ, ДЕКУФЧХС ФБН ОБ ФЕ ЦЕ ЙМЙ ДТХЗЙЕ ЙПООЩЕ ЛБОБМЩ (ЧЛМАЮБС Й ФБЛЙЕ, ЛПФПТЩЕ СЧМСАФУС БНЙМПТЙД-ОЕЮХЧУФЧЙФЕМШОЩНЙ)⁹⁹⁾. ьФПФ НЕИБОЙЪН, ЧЕТПСФОП, СЧМСЕФУС ПВЭЙН РТЙОГЙРПН ЧЛХУПЧПЗП ЧПУРТЙСФЙС: ДМС ЛБЦДПЗП ПФДЕМШОПЗП ЛМБУУБ ЧЛХУПЧЩИ ЧЕЭЕУФЧ ЙНЕЕФУС ОЕУЛПМШЛП РБТБММЕМШОЩИ РХФЕК ФТБОУДХЛГЙЙ.

УМБДЛЙК Й ЗПТШЛЙК ЧЛХУ

уМБДЛЙЕ ЧЕЭЕУФЧБ (УБИБТ) Й ЗПТШЛЙЕ ЧЕЭЕУФЧБ (ЮБУФП ЬФП ТБУФЙФЕМШОЩЕ БМЛБМПЙДЩ, РТПФПФЙРПН ЛПФПТЩИ СЧМСЕФУС ИЙОЙО) ПВЩЮОП РТЕДУФБЧМСАФ УПВПК ЛТХРОЩЕ НПМЕЛХМЩ, ЛПФПТЩЕ УЧСЪЩЧБАФУС У НБЛТПНПМЕЛХМСТОЩНЙ ТЕГЕРФПТБНЙ У ЧЩУПЛПК УФЕРЕОША УРЕГЙЖЙЮОПУФЙ. ъБ ОЕНОПЗЙНЙ ЙУЛМАЮЕОЙСНЙ, УМБДЛЙЕ Й ЗПТШЛЙЕ ЧЕЭЕУФЧБ БЛФЙЧЙТХАФ УЙУФЕНХ ЧФПТЙЮОЩИ РПУТЕДОЙЛПЧ РХФЕН ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙС У G-РТПФЕЙО УПРТСЦЕООЩНЙ ТЕГЕРФПТБНЙ (ТЙУ. 17.17у Й D). фПМШЛП ОЕНОПЗЙЕ ЙЪ ЬФЙИ НБЛТПНПМЕЛХМСТОЩИ ЧЛХУПЧЩИ ТЕГЕРФПТПЧ ВЩМЙ ЙДЕОФЙЖЙГЙТПЧБОЩ (УН. УМЕДХАЭЙК ТБЪДЕМ), ОП G-РТПФЕЙО, УРЕГЙЖЙЮОЩК ДМС ЧЛХУПЧПК ЛМЕФЛЙ, ЗХУФДХГЙО (gustducin), ВЩМ ЛМПОЙТПЧБО Й ПЛБЪБМУС ЗПНПМПЗЙЮЕО ФТБОУДХГЙОХ — ЖПФПТЕГЕРФПТОПНХ G-РТПФЕЙОХ¹⁰⁰⁾. чП ЧЛХУПЧЩИ ЛМЕФЛБИ ПВОБТХЦЕО ЫЙТПЛЙК УРЕЛФТ НПМЕЛХМ, ХЮБУФЧХАЭЙИ Ч РПУМЕДХАЭЙИ ЛБУЛБДБИ, ЧЛМАЮБС Гбнж ЖПУЖПДЙЕУФЕТБЪХ, ЖПУЖПМЙРБЪХ у Й ДТХЗЙЕ ЛПНРПОЕОФЩ РХФЕК, ЧЕДХЭЙИ Л УЙОФЕЪХ ГЙЛМЙЮЕУЛЙИ ОХЛМЕПФЙДПЧ Й Iт₃⁹²⁾. G-РТПФЕЙОПЧБС ЗЙРПФЕЪБ ЗПТШЛПЗП Й УМБДЛПЗП ЧЛХУБ РПДФЧЕТЦДБЕФУС ОБВМАДЕОЙЕН, ЮФП ФТБОУЗЕООЩЕ НЩЫЙ, МЙЫЕООЩЕ ЗЕОБ ЗХУФДХГЙОБ, НПЗМЙ ПЭХЭБФШ УПМЕОПЕ Й ЛЙУМПЕ, ОП ОЕ ЗПТШЛПЕ Й УМБДЛПЕ ¹⁰¹⁾.