Геофтбмшоще ртпчпдсэйе РХФЙ

пРТЕДЕМЕОЙЕ НЕФПДПН НЙЛТПОЕКТПЗТБЖЙЙ РПТПЗБ УФЙНХМСГЙЙ ДМС ТБЪМЙЮОЩИ ФЙРПЧ БЖЖЕТЕОФОЩИ ОЕКТПОПЧ НПЦОП УПРПУФБЧЙФШ У РУЙИПЖЙЪЙЮЕУЛПК ТЕБЛГЙЕК ЮЕМПЧЕЛБ. уХЭЕУФЧХЕФ ЮЕФЛПЕ УППФОПЫЕОЙЕ НЕЦДХ ЮХЧУФЧЙФЕМШОПУФША РЕТЙЖЕТЙЮЕУЛЙИ БЖЖЕТЕОФПЧ Й ЧПУРТЙСФЙЕН ХТПЧОС УФЙНХМБ, ПУПВЕООП РТЙ РПТПЗПЧПК ЮХЧУФЧЙФЕМШОПУФЙ. ъБНЕЮБФЕМШОП, ЮФП ЕДЙОЙЮОПЗП РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС Ч ПДОПН ЙЪ ЛМБУУПЧ НЕИБОПТЕГЕРФЙЧОЩИ БЖЖЕТЕОФПЧ (ВЩУФТП БДБРФЙТХАЭЙИУС) ВЩМП ДПУФБФПЮОП, ЮФПВЩ ЧЩЪЩЧБФШ РПДДБАЭЙЕУС ПРЙУБОЙА ПЭХЭЕОЙС, УППФЧЕФУФЧХАЭЕЕ РТПЗЙВХ ЛПЦОПК РПЧЕТИОПУФЙ ЧУЕЗП МЙЫШ ОБ 10 НЛН¹⁾. чРЕЮБФМСЕФ ОЕ ФПМШЛП ЮХЧУФЧЙФЕМШОПУФШ ЛПОЮЙЛПЧ РБМШГЕЧ, ОП ФБЛЦЕ Й РТПГЕУУ РЕТЕДБЮЙ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч НПЪЗ. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ ПФ ЧОЕЫОЕЗП ТБЪДТБЦЙФЕМС Л ПУПЪОБООПНХ ЧПУРТЙСФЙА РТПЙУИПДЙФ У ЮТЕЪЧЩЮБКОП ЧЩУПЛПК ОБДЕЦОПУФША. чУЕЗП ОЕУЛПМШЛП УЙОБРФЙЮЕУЛЙИ ЛПОФБЛФПЧ УХЭЕУФЧХАФ ОБ ЬФПН РХФЙ Л ЛПТЕ, Й ЛБЦДЩК ДЕКУФЧХЕФ У ЧЩУПЛЙН ЖБЛФПТПН ОБДЕЦОПУФЙ, ФБЛ ЮФП РЕТЕДБЮБ ПУХЭЕУФЧМСЕФУС ВЕЪ ЛБЛЙИ-МЙВП ЙУЛБЦЕОЙК. фП, ЮФП УФЙНХМЩ, ЧПЪДЕКУФЧХАЭЙЕ ОЕРПУТЕДУФЧЕООП ОБ РПЧЕТИОПУФШ ФЕМБ, ЙНЕАФ ВЩУФТЩК ДПУФХР Л УПЪОБОЙА, РТЕДУФБЧМСЕФ УПВПК СЧОПЕ РТЕЙНХЭЕУФЧП.

тЙУ. 18.3б РПЛБЪЩЧБЕФ ПУОПЧОЩЕ УПНБФПУЕОУПТОЩЕ РХФЙ РЕТЕДБЮЙ ПЭХЭЕОЙК РТЙЛПУОПЧЕОЙС, ДБЧМЕОЙС Й ЧЙВТБГЙЙ Ч НПЪЗ. рЕТЙЖЕТЙЮЕУЛЙЕ БЛУПОЩ БЖЖЕТЕОФОЩИ ОЕКТПОПЧ УПЕДЙОСАФУС У ФЕМБНЙ ЛМЕФПЛ, ТБУРПМПЦЕООЩИ Ч УРЙОБМШОЩИ ЗБОЗМЙСИ. гЕОФТБМШОЩЕ ПФТПУФЛЙ БЖЖЕТЕОФПЧ ПФ ЛПЦЙ, ЗМХВПЛЙИ ФЛБОЕК, НЩЫГ Й УХУФБЧПЧ ЧИПДСФ Ч ЪБДОЙЕ ЛПТЕЫЛЙ, ДБАФ ЛПММБФЕТБМЙ ДМС ПВТБЪПЧБОЙС УЙОБРУПЧ ОБ УРЙОБМШОЩИ ОЕКТПОБИ Й ОБРТБЧМСАФУС Ч ЧПУИПДСЭЕН ОБРТБЧМЕОЙЙ Ч УПУФБЧЕ ЪБДОЙИ УФПМВПЧ, ПЛБОЮЙЧБСУШ ОБ ЛМЕФЛБИ ЧФПТПЗП РПТСДЛБ Ч ЛМЙОПЧЙДОПН Й ФПОЛПН СДТБИ (ЛПФПТЩЕ ОБЪЩЧБАФ СДТБНЙ ЪБДОЙИ УФПМВПЧ). бЛУПОЩ ЛМЕФПЛ ЧФПТПЗП РПТСДЛБ Ч СДТБИ ЪБДОЙИ УФПМВПЧ РЕТЕИПДСФ ОБ РТПФЙЧПРПМПЦОХА УФПТПОХ Й ЧПУИПДСФ Ч НЕДЙБМШОЩК МЕНОЙУЛ, ПЛБОЮЙЧБСУШ ОБ ЛМЕФЛБИ ЧЕОФТП-РПУФЕТП-МБФЕТБМШОПЗП (VPL) СДТБ ФБМБНХУБ. рХФЙ ПФ ЗПМПЧЩ Й ЫЕЙ ПФМЙЮБАФУС БОБФПНЙЮЕУЛЙ, ОП ЖХОЛГЙПОБМШОП БОБМПЗЙЮОЩ УРЙОБМШОЩН РХФСН, ПЛБОЮЙЧБСУШ Ч ЧЕОФТП-РПУФЕТП-НЕДЙБМШОПН (VPM) СДТЕ ФБМБНХУБ. лМЕФЛЙ ФТЕФШЕЗП РПТСДЛБ ЙЪ VPL Й VPM СДЕТ ФБМБНХУБ РТПЕГЙТХАФУС Ч РПУФГЕОФТБМШОХА ЙЪЧЙМЙОХ ЛПТЩ НПЪЗБ — РЕТЧЙЮОХА УПНБФПУЕОУПТОХА ПВМБУФШ.

чУЕЗП ФТЙ УЙОБРУБ ОБИПДСФУС НЕЦДХ ЧПЪВХЦДЕОЙЕН ПЛПОЮБОЙК РЕТЧЙЮОЩИ БЖЖЕТЕОФПЧ ЛПЦЙ Й БЛФЙЧБГЙЕК ОЕКТПОПЧ ЛПТЩ. рТЙОГЙР УПИТБОЕОЙС ПФОПЫЕОЙК ВМЙЦБКЫЕЗП УПУЕДУФЧБ УПИТБОСЕФУС ОБ ЧУЕИ ХТПЧОСИ ЬФПЗП РХФЙ, ПВЕУРЕЮЙЧБС УПНБФПФПРЙЮЕУЛХА РТПЕЛГЙА ФЕМБ ОБ ХТПЧОЕ ЛПТЩ. мЕЧБС УФПТПОБ ФЕМБ ЛБТФЙТХЕФУС ОБ РТБЧХА УПНБФПУЕОУПТОХА ПВМБУФШ ЛПТЩ, ЛПОФТБМБФЕТБМШОБС ПТЗБОЙЪБГЙС ЧПЪОЙ-

390љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

segmentai levels, and ascend to the medulla in the dorsal columns. At progressively ascending levels in the spinal cord, incoming fibers are added laterally, so that those from the leg are medial to those from the arm and a somatotopic order is maintained. In the medulla, second-order fibers cross the midline to ascend in the medial lemniscus to the ventroposterior lateral nucleus of the thalamus. Third-order fibers project to the sensory region of the cerebral cortex. (B) Somatotopic representation in the human sensory cortex (the sensory homunculus) on a coronal section of the brain. Densely innervated regions, such as the face, have a correspondingly large representation. (B after Penfield and Rasmussen, 1950.)

тЙУ. 18.3. уЕОУПТОЩЕ РТПЧПДСЭЙЕ РХФЙ, ПВЕУРЕЮЙЧБАЭЙЕ ФБЛФЙМШОЩЕ ПЭХЭЕОЙС. (б) рЕТЧЙЮОЩЕ БЖЖЕТЕОФОЩЕ ЧПМПЛОБ РТПИПДСФ ЙРУЙМБФЕТБМШОП Ч УПУФБЧЕ ЪБДОЙИ УФПМВПЧ, РЕТЕЛМАЮБАФУС Ч УППФЧЕФУФЧХАЭЙИ СДТБИ РТПДПМЗПЧБФПЗП НПЪЗБ ОБ ОЕКТПОЩ ЧФПТПЗП РПТСДЛБ, БЛУПОЩ ЛПФПТЩИ Ч УПУФБЧЕ НЕДЙБМШОПЗП МЕНОЙУЛБ ЙДХФ ЛПОФТБМБФЕТБМШОП, ДПУФЙЗБС ЧЕОФТПРПУФЕТЙПТОЩИ МБФЕТБМШОЩИ СДЕТ ФБМБНХУБ. ПФЛХДБ ОЕКТПОЩ ФТЕФШЕЗП РПТСДЛБ РТПЕГЙТХАФУС ОБ УЕОУПТОХА ПВМБУФШ ЛПТЩ ЗПМПЧОПЗП НПЪЗБ. оБ ЧУЕН РХФЙ РПДДЕТЦЙЧБЕФУС РТПУФТБОУФЧЕООБС ПТЗБОЙЪБГЙС БЖЖЕТЕОФОЩИ ЧПМПЛПО, ПВЕУРЕЮЙЧБАЭБС ЙОЧЕТФЙТПЧБООХА РТПЕЛГЙА РПЧЕТИОПУФЙ ФЕМБ Ч УПНБФПУЕОУПТОПК ЛПТЕ. (ч) уПНБФПФПРЙЮЕУЛПЕ РТЕДУФБЧЙФЕМШУФЧП Ч УЕОУПТОПК ЛПТЕ ЮЕМПЧЕЛБ (УЕОУПТОЩК ЗПНХОЛХМХУ) ОБ РПРЕТЕЮОПН УТЕЪЕ НПЪЗБ. Fig. 18.3. Sensory Pathway Subserving Touch Sensation. (A) A transverse section of the spinal cord and medulla, leading to a coronal section of the brain posterior to the central sulcus. Sensory fibers with cell bodies in the dorsal root ganglia enter the spinal cord, giving off collaterals that form synapses at

ЛБЕФ Ч ТЕЪХМШФБФЕ РЕТЕЛТЕЭЙЧБОЙС БЛУПОПЧ, ЧИПДСЭЙИ Ч УПУФБЧ НЕДЙБМШОПЗП МЕНОЙУЛБ.

УПНБФПУЕОУПТОБС ЛПТБ

рЕТЧЙЮОБС УПНБФПУЕОУПТОБС ЛПТБ (S₁) ОБИПДЙФУС Ч ЙЪЧЙМЙОЕ ЛПТЩ ОЕРПУТЕДУФЧЕООП РПЪБДЙ ГЕОФТБМШОПК ВПТПЪДЩ. уЕТПЕ ЧЕЭЕУФЧП ЛПТЩ ЙНЕЕФ Ч ФПМЭЙОХ ОЕУЛПМШЛП НЙММЙНЕФТПЧ Й УПУФПЙФ ЙЪ ЫЕУФЙ ТБЪМЙЮЙНЩИ УМПЕЧ. пФ ДТХЗЙИ ХЮБУФЛПЧ РЕТЧЙЮОПК УЕОУПТОПК ЛПТЩ S₁ ПФМЙЮБЕФУС ЧЩУПЛПК РМПФОПУФША ЗТБОХМСТОЩИ (ЪЧЕЪДЮБФЩИ) ЛМЕФПЛ Ч УМПЕ 4, СЧМСАЭЙИУС ПУОПЧОЩН НЕУФПН ОБЪОБЮЕОЙС ФБМБНЙЮЕУЛЙИ ЧИПДПЧ. чБЦОБС ПТЗБОЙЪБГЙПООБС ПУПВЕООПУФШ S₁ УПУФПЙФ Ч ФПН, ЮФП УПУЕДОЙЕ ФПЮЛЙ ОБ РПЧЕТИОПУФЙ ЛПТЩ РТЕДУФБЧМСАФ УПУЕДОЙЕ ХЮБУФЛЙ РПЧЕТИОПУФЙ ФЕМБ. оПЗЙ Й ФХМПЧЙЭЕ РТПЕГЙТХАФУС ВПМЕЕ НЕДЙБМШОП, ЪБФЕН РТЕДУФБЧМЕОЩ ТХЛЙ, Б ЧУМЕД ЪБ ОЙНЙ ЗПМПЧБ Й СЪЩЛ (ТЙУ. 18.3ч).

уФЙНХМСГЙС РТЕ- Й РПУФГЕОФТБМШОПК ЙЪЧЙМЙО Х РБГЙЕОФПЧ, РПДЧЕТЗБАЭЙИУС ИЙТХТЗЙЮЕУЛПК ПРЕТБГЙЙ РП ХДБМЕОЙА ЬРЙМЕРФЙЮЕУЛПЗП ПЮБЗБ, ДБМБ ЧБЦОЩЕ ТБООЙЕ

зМБЧБ 18. пВТБВПФЛБ УПНБФПУЕОУПТОЩИ Й УМХИПЧЩИ УЙЗОБМПЧ 391

тЙУ. 18.4. тЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС ОЕКТПОПЧ Ч УПНБ ФПУЕОУПТОПК ЛПТЕ ПВЕЪШСОЩ. (б) ьМЕЛФТПД ЧЧПДЙФУС Ч ЛПТХ РЕТРЕОДЙЛХМСТОП ЕЕ РПЧЕТИОПУФЙ. (ч) фБЛФЙМШОЩЕ ТЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС ЛМЕФПЛ, ТБУРПМПЦЕООЩИ РП ИПДХ ЬМЕЛФТПДБ, ТБУРПМПЦЕОЩ Ч ПДОПК ПВМБУФЙ. (у) тЕГЕРФЙЧОПЕ РПМЕ ЛМЕФЛЙ ЙЪ ДТХЗПЗП ХЮБУФЛБ ЛПТЩ. чПЪВХЦДБАЭБС ПВМБУФШ ОБ ЧЕОФТБМШОПК РПЧЕТИОПУФЙ ТХЛЙ ПЛТХЦЕОБ ФПТНПЪСЭЕК ПВМБУФША, ЛПФПТБС РПДБЧМСЕФ ПФЧЕФ ЛМЕФЛЙ. Fig. 18.4. Receptive Fields of Neurons in monkey somatosensory cortex. (A) An electrode is inserted through the cortex at right angles to the surface. (B) Each cell encountered by the electrode successively deeper within the cortex responds to touch over roughly the same region of the hand. (C) Receptive field of a cell in another region of the cortex. The excitatory region on the ventral

surface of the forearm is surrounded by an inhibitory region that suppresses the response of the cell. (B after Powell and Mountcastle, 1959; у after Mountcastle and Powell 1959.)

УЧЕДЕОЙС ДМС РПУФТПЕОЙС ЬФПК УПНБФПФПРЙЮЕУЛПК ЛБТФЩ⁸⁾. вПМЕЕ РПДТПВОЩЕ ЛБТФЩ ЛПТЩ РПУФТПЕОЩ ОБ ПУОПЧЕ ЙУУМЕДПЧБОЙК ЧЩЪЧБООЩИ РПФЕОГЙБМПЧ (ТЕЗЙУФТБГЙС МПЛБМШОПЗП РПФЕОГЙБМБ Ч ПФЧЕФ ОБ УФЙНХМСГЙА ЛПЦЙ), ПУХЭЕУФЧМСЕНЩИ ОБ ЛТЩУЕ, ЛТПМЙЛЕ, ЛПЫЛЕ Й ПВЕЪШСОЕ⁹⁾. чБЦОЩН ОБВМАДЕОЙЕН ВЩМП ФП, ЮФП РТПРПТГЙЙ ЛПТФЙЛБМШОПК ЛБТФЩ ФЕМБ ЧУЕЗДБ ЙУЛБЦБМЙУШ. х ПВЕЪШСО Й МАДЕК ХЮБУФЛЙ S₁, ЛБТФЙТХАЭЙЕ ТХЛЙ, РБМШГЩ Й ЗХВЩ, ВПМШЫЕ, ЮЕН ФЕ, ЛПФПТЩЕ УЧСЪБОЩ У ФХМПЧЙЭЕН ЙМЙ ОПЗБНЙ. х ДТХЗЙИ ЦЙЧПФОЩИ РТЕПВМБДБАФ ТБЪМЙЮОЩЕ ТЕЗЙПОЩ ФЕМБ: ХУЩ Х ЛТЩУЩ ЙМЙ НЩЫЙ (ТЙУ. 18.7), МБРБ Х ЕОПФБ¹⁰⁾ ЙМЙ ОПУ Х ХФЛПОПУБ¹¹⁾.

йУЛБЦЕОЙС УПНБФПФПРЙЮЕУЛПК ЛБТФЩ ПВХУМПЧМЕОЩ ВПМЕЕ ЧЩУПЛПК РМПФОПУФША ЙООЕТЧБГЙЙ ФБЛФЙМШОЩНЙ ТЕГЕРФПТБНЙ РЕТЙЖЕТЙЮЕУЛЙИ ЪПО Ч ПВМБУФЙ ЛПОЮЙЛПЧ РБМШГЕЧ, ЗХВ Й СЪЩЛБ. ч ФП ЦЕ ЧТЕНС ВЩМП РПЛБЪБОП, ЮФП ЛПТЛПЧЩЕ РТЕДУФБЧЙФЕМШУФЧБ ОЕ ПУФБАФУС ОЕЙЪНЕООЩНЙ, ОП НПЗХФ ЧЙДПЙЪНЕОСФШУС ЙЪ-ЪБ РПЧТЕЦДЕОЙК, ЛПФПТЩЕ НПДЙЖЙГЙТХАФ УЕОУПТОЩК ЧИПД Ч ЛПТХ, ЙМЙ ДБЦЕ ЪБ УЮЕФ ДЙЖЖЕТЕОГЙБМШОПК УФЙНХМСГЙЙ РЕТЙЖЕТЙЙ. оБРТЙНЕТ, ПВОБТХЦЕОП, ЮФП ЛПТЛПЧПЕ РТЕДУФБЧЙФЕМШУФЧП МЕЧПК ТХЛЙ Х НХЪЩЛБОФПЧ, ЙЗТБАЭЙИ ОБ УФТХООЩИ ЙОУФТХНЕОФБИ (ОБРТЙНЕТ, ОБ УЛТЙРЛЕ), ВПМШЫЕ, ЮЕН Х ЛПОФТПМШОПК ЗТХРРЩ МАДЕК¹²⁾. рПДПВОЩЕ ОБВМАДЕОЙС РПДТБЪХНЕЧБАФ, ЮФП ФБМБНЙЮЕУЛЙЕ ЧИПДЩ Ч ЛПТХ РМБУФЙЮОЩ, Й ЮФП ПВЯЕН ЙМЙ ЬЖЖЕЛФЙЧОПУФШ УЙОБРФЙЮЕУЛЙИ РПМЕК, ЖПТНЙТХЕНЩИ ЙНЙ, НПЦЕФ НЕОСФШУС Ч ТЕЪХМШФБФЕ ДЕСФЕМШОПУФЙ¹³⁾.