Вйрпмстоще, зптйъпофбмшоще й бнблтйопчще лмефлй

пВЭБС УИЕНБ УЧСЪЕК НЕЦДХ ЛМЕФЛБНЙ УЕФЮБФЛЙ ВЩМБ УПУФБЧМЕОБ ОБ ПУОПЧЕ НПТЖПМПЗЙЮЕУЛЙИ ПРЙУБОЙК тБНПО-Й-лБИБМС: РТПЧПДСЭЙК РХФШ ПФ ЖПФПТЕГЕРФПТПЧ ДП ЗБОЗМЙПЪОЩИ ЛМЕФПЛ РТЙ

тЙУ. 19.15. пУОПЧОЩЕ ЛМЕФПЮОЩЕ ФЙРЩ Й УПЕДЙОЕОЙС Ч УЕФЮБФЛЕ РТЙНБФПЧ РТЕДУФБЧМЕОЩ ЪДЕУШ ДМС ЙММАУФТБГЙЙ УЧСЪЕК НЕЦДХ ЖПФПТЕГЕРФПТБНЙ (РБМПЮЛБНЙ Й ЛПМВПЮЛБНЙ) Й ЗБОЗМЙПЪОЩНЙ ЛМЕФЛБНЙ. Fig. 19.15. Principal Cell Types and Connections of Primate Retina to illustrate rod and cone pathways to ganglion cells. (After Dowling and Boycott 1966; Daw, Jensen, and Brunken, 1990.)

430љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

ЙУ. 19.16. вЙРПМСТОЩЕ, ЗПТЙЪПОФБМШОЩЕ Й БНБЛТЙ ОПЧЩЕ ЛМЕФЛЙ. (б) дЕРПМСТЙЪХАЭБСУС ВЙРПМСТОБС ЛМЕФЛБ "ПР"-ГЕОФТБ ЪПМПФПК ТЩВЛЙ У ЧЧЕДЕООЩН ЖМХПТЕУГЕОФОЩН ЛТБУЙФЕМЕН. (ч) зЙРЕТРПМСТЙЪХАЭБСУС ВЙРПМСТОБС ЛМЕФЛБ "off''-ГЕОФТБ ЪПМПФПК ТЩВЛЙ. (у) чЩДЕМЕООБС ВЙРПМСТОБС ЛМЕФЛБ ЙЪ УЕФЮБФЛЙ ЛТЩУЩ, ПЛТБЫЕООБС ОБ РТП ФЕЙОЛЙОБЪХ у. (D) зПТЙЪПОФБМШОБС ЛМЕФЛБ БЛХМЩ (НПТУЛПК УПВБЛЙ) У ЧЧЕДЕООПК РЕТПЛУЙДБЪПК ИТЕОБ. (е) оБЛБРМЙЧБАЭБС ЙОДПМБНЙО БНБЛТЙОПЧБС ЛМЕФЛБ ЙЪ УЕФЮБФЛЙ ЛТПМЙЛБ У ЧЧЕДЕООЩН ЛТБУЙФЕМЕН Lucifer Yellow. Fig. 19.16. Bipolar, Horizontal, and Amacrine Cells. (A) A depolarizing "on" center bipolar cell of goldfish injected with fluorescent dye. (B) A hyperpolarizing "off-center goldfish bipolar cell. (C) A bipolar cell isolated from rat retina stained for protein kinase C. (D) A horizontal cell in dogfish retina injected with horseradish peroxidase. (E) Indolamine accumulating amacrine cell from rabbit retina injected with Lucifer yellow. (A, B, and D kindly provided by A. Kaneko, unpublished; у from Yamashita and Wassle, 1991; Ε from Masland, 1988.)

РПНПЭЙ ВЙРПМСТОЩИ ЛМЕФПЛ, У ТЕЗХМЙТПЧБОЙЕН РЕТЕДБЮЙ РПУТЕДУФЧПН ЗПТЙЪПОФБМШОЩИ Й БНБЛТЙОПЧЩИ ЛМЕФПЛ⁴²⁾. йУИПДС ЙЪ УИЕНЩ УПЕДЙОЕОЙК ЛМЕФПЛ Ч УЕФЮБФЛЕ РТЙНБФПЧ УФБОПЧЙФУС РПОСФОЩН, ЮФП ЛПОЕЮОЩК ЧЩИПДОПК УЙЗОБМ СЧМСЕФУС ТЕЪХМШФБФПН УМПЦОПЗП ЙОФЕЗТБФЙЧОПЗП РТПГЕУУБ, РТПЙУИПДСЭЕЗП Ч УБНПК УЕФЮБФЛЕ. оБРТЙНЕТ, ЗПТЙЪПОФБМШОБС ЛМЕФЛБ, РПЛБЪБООБС ОБ ТЙУ. 19.16D, РПМХЮБЕФ УЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ ЧИПДЩ ПФ НОПЗЙИ ЖПФПТЕГЕРФПТПЧ Й, Ч УЧПА ПЮЕТЕДШ, ПВТБЪХЕФ У ОЙНЙ НПДХМЙТХАЭХА ПВТБФОХА УЧСЪШ. зПТЙЪПОФБМШОЩЕ ЛМЕФЛЙ ФБЛЦЕ ПВТБЪХАФ ПЛПОЮБОЙС ОБ ВЙРПМСТОЩИ ЛМЕФЛБИ. бОБМПЗЙЮОП ОЕЛПФПТЩЕ БНБЛТЙОПЧЩЕ ЛМЕФЛЙ (ТЙУ. 19.16е), РПМХЮБАЭЙЕ УЙЗОБМЩ ПФ ВЙРПМСТОШЙ ЛМЕФПЛ, РПУЩМБАФ БЛУПОЩ ЛБЛ ПВТБФОП ОБ ВЙРПМСТОЩЕ, ФБЛ Й ОБ ЗБОЗМЙПЪОЩЕ ЛМЕФЛЙ. нПЦОП УДЕМБФШ ЧЩЧПД, ЮФП ЗПТЙЪПОФБМШОЩЕ Й БНБЛТЙОПЧЩЕ ЛМЕФЛЙ ПУХЭЕУФЧМСАФ Й НПДХМЙТХАФ РТПГЕУУ РЕТЕДБЮЙ УЙЗОБМБ Ч УЕФЮБФЛЕ. дПРПМОЙФЕМШОХА УМПЦОПУФШ УПЪДБЕФ ФП, ЮФП ЛБЦДЩК ЙЪ ПУОПЧОЩИ ЛМБУУПЧ ОЕКТПОПЧ, РПЛБЪБООЩИ ОБ ТЙУ. 19.15 Й 19.16, ЙНЕЕФ НОПЦЕУФЧП НПТЖПМПЗЙЮЕУЛЙИ Й ЖБТНБЛПМПЗЙЮЕУЛЙИ РПДФЙРПЧ²⁾. рТЙ РПНПЭЙ ЬМЕЛФТПЖЙЪЙПМПЗЙЮЕУЛЙИ, ВЙПИЙНЙЮЕУЛЙИ Й БОБФПНЙЮЕУЛЙИ ЛТЙФЕТЙЕЧ ВЩМП ПРЙУБОП ОЕУЛПМШЛП ПУОПЧОЩИ ЛМБУУПЧ ВЙРПМСТОШЙ ЛМЕФПЛ, ВПМШЫЕ ЮЕН 2ФЙРБ ЗПТЙЪПОФБМШОЩИ ЛМЕФПЛ Й РП ЛТБКОЕК НЕТЕ 20 ФЙРПЧ БНБЛТЙОПЧЩИ ЛМЕФПЛ^43)--45).

НЕДЙБФПТЩ Ч УЕФЮБФЛЕ

ч УЕФЮБФЛЕ ВЩМЙ ПВОБТХЦЕОЩ РТБЛФЙЮЕУЛЙ ЧУЕ ЙЪЧЕУФОЩЕ НЕДЙБФПТЩ^46)--49). зМХФБНБФ ЧЩУЧП-

зМБЧБ 19. рЕТЕДБЮБ υ ЛПДЙТПЧБОЙЕ УЙЗОБМБ Ч УЕФЮБФЛЕ ЗМБЪБ 431

тЙУ. 19.17. мЕОФПЧЙДОЩЕ УЙОБРУЩ, ПВТБЪПЧБООЩЕ ФЕТНЙОБМША ЖПФПТЕГЕРФПТБ ОБ ПЛПОЮБОЙСИ ВЙРПМСТОЩИ Й ЗПТЙЪПОФБМШОЩИ ЛМЕФПЛ. рТЕУЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ ЧЕЪЙЛХМЩ Ч ФЕТНЙОБМСИ ЛПМВПЮЕЛ (у) ЧЩУФТПЕОЩ ЧДПМШ МЕОФЩ (R). дБООЩК ФЙР УЙОБРУПЧ РТЙУРПУПВМЕО Л РПУФПСООПНХ ЧЩУЧПВПЦДЕОЙА ЛЧБОФПЧ ЗМХФБНБФБ Л ВЙРПМСТОЩН (ч) Й ЗПТЙЪПОФБМШОЩН (о) ЛМЕФЛБН Ч ФЕНОПФЕ. юЕТЕЪ збнл-ЕТЗЙЮЕУЛЙЕ ЗПТЙЪПОФБМШОЩЕ ЛМЕФЛЙ ПУХЭЕУФЧМСЕФУС ПВТБФОБС УЧСЪШ У ЖПФПТЕГЕРФПТБНЙ. Fig. 19.17. Ribbon Synapses Made by a Photoreceptor Terminal on bipolar and horizontal cell endings. Presynaptic vesicles in a cone terminal (C) are aligned along the ribbon (R). This type of synapse is adapted for maintained release of quanta of glutamate onto bipolar (B) and horizontal (H) cells in darkness. The horizontal cell which releases GABA, feeds back onto the receptor terminal. (Micrograph kindly provided by P. Sterling.)

ВПЦДБЕФУС ЖПФПТЕГЕРФПТБНЙ Й ВЙРПМСТОЩНЙ ЛМЕФЛБНЙ. зПТЙЪПОФБМШОЩЕ ЛМЕФЛЙ УЕЛТЕФЙТХАФ збнл. оЕЛПФПТЩЕ БНБЛТЙОПЧЩЕ ЛМЕФЛЙ УЕЛТЕФЙТХАФ ДПЖБНЙО, ДТХЗЙЕ БГЕФЙМИПМЙО ЙМЙ ЙОДПМБНЙОЩ. тБУРТЕДЕМЕОЙЕ Й ЖХОЛГЙПОБМШОБС ЪОБЮЙНПУФШ ЬФЙИ НЕДЙБФПТПЧ, ТЕГЕРФПТПЧ Й ЙИ УХВЯЕДЙОЙГ, Б ФБЛЦЕ РЕТЕОПУЮЙЛПЧ УЙЗОБМБ ВЩМЙ ДЕФБМШОП ЙЪХЮЕОЩ НЕФПДБНЙ ЙННХОПЗЙУФПИЙНЙЙ Й ЗЙВТЙДЙЪБГЙЙ in situ. оЕЛПФПТЩЕ НЕДЙБФПТЩ-РЕРФЙДЩ, ОБРТЙНЕТ VIP (ЧБЪПБЛФЙЧОЩК ЙОФЕУФЙОБМШОЩК РЕРФЙД), ПВОБТХЦЕООЩЕ Ч ЗМБЪХ⁵⁰⁾, НПЗХФ ЙЗТБФШ ЧБЦОХА ФТПЖЙЮЕУЛХА ТПМШ Ч ТБЪЧЙФЙЙ ЪТЙФЕМШОПК УЙУФЕНЩ Й ВЩФШ УЧСЪБОЩ У ТБЪЧЙФЙЕН НЙПРЙЙ (ВМЙЪПТХЛПУФЙ) ⁵¹⁾.

рПУФПСООПЕ ЧЩУЧПВПЦДЕОЙЕ ЛЧБОФПЧ ЗМХФБНБФБ ЖПФПТЕГЕРФПТБНЙ Ч ФЕНОПФЕ ПУХЭЕУФЧМСЕФУС РТЙ РПНПЭЙ УРЕГЙБМШОПЗП ФЙРБ ОЕТЧОЩИ ПЛПОЮБОЙК, ОБЪЩЧБЕНЩИ МЕОФПЧЙДОЩНЙ УЙОБРУБНЙ (ribbon synapses)^{2, 52, 53)}. рТЙНЕТ ФБЛПЗП УЙОБРУБ РПЛБЪБО ОБ ТЙУ. 19.17. фЕТНЙОБМШ ЛПМВПЮЛЙ УПДЕТЦЙФ ЧЕЪЙЛХМЩ, РМПФОП УЧСЪБООЩЕ У НЕНВТБОПК Й ЗПФПЧЩЕ Л ЧЩУЧПВПЦДЕОЙА, ЛПФПТЩЕ ТБУРПМПЦЕОЩ ЧДПМШ ДМЙООПК РМПУЛПК ПТЗБОЕММЩ, ОБЪЩЧБЕНПК «МЕОФПК» (ribbon). рПУФУЙОБРФЙЮЕУЛБС НЕНВТБОБ ПВТБЪПЧБОБ ФЕТНЙОБМСНЙ ВЙРПМСТОЩИ Й ЗПТЙЪПОФБМШОЩИ ЛМЕФПЛ, ЛПФПТЩЕ ЖПТНЙТХАФ ЙОЧБЗЙОБГЙЙ ОБ ПЛПОЮБОЙСИ ЖПФПТЕГЕРФПТПЧ.