Рпзмпэеойе учефб ътйфемшощнй рйзнеофбнй

уПВЩФЙС, РТПЙУИПДСЭЙЕ РТЙ РПЗМПЭЕОЙЙ УЧЕФБ РЙЗНЕОФПН РБМПЮЕЛ — ТПДПРУЙОПН, ЙЪХЮБМЙУШ РТЙ РПНПЭЙ РУЙИПЖЙЪЙПМПЗЙЮЕУЛЙИ, ВЙПИЙНЙЮЕУЛЙИ Й НПМЕЛХМСТОЩИ НЕФПДЙЛ. нПМЕЛХМБ ЪТЙФЕМШОПЗП РЙЗНЕОФБ УПУФПЙФ ЙЪ ДЧХИ ЛПНРПОЕОФПЧ: ВЕМЛПЧПК, ОБЪЩЧБЕНПК ПРУЙОПН, Й ИТПНПЖПТБ, 11- ГЙУ -ЧЙФБНЙО б-БМШДЕЗЙДБ, ОБЪЩЧБЕНПЗП ТЕФЙОБМЕН (ТЙУ. 19.6). уМЕДХЕФ ХФПЮОЙФШ, ЮФП ИТПНПЖПТ УПДЕТЦЙФ ИЙНЙЮЕУЛХА ЗТХРРХ, РТЙДБАЭХА ГЧЕФ УПЕДЙОЕОЙА. лПМЙЮЕУФЧЕООЩЕ ИБТБЛФЕТЙУФЙЛЙ РПЗМПЭБАЭЕК УРПУПВОПУФЙ РЙЗНЕОФПЧ ВЩМЙ ЙЪХЮЕОЩ РТЙ РПНПЫЙ УРЕЛФТПЖПФПНЕФТЙЙ⁸ћ ⁹⁾. рТЙ ПУЧЕЭЕОЙЙ ТПДПРУЙОБ — ЪТЙФЕМШОПЗП РЙЗНЕОФБ РБМПЮЕЛ — УЧЕФПН ТБЪОПК ДМЙОЩ ЧПМОЩ, УЙОЕ-ЪЕМЕОЩК УЧЕФ У ДМЙОПК ЧПМОЩ ПЛПМП 500 ОН РПЗМПЭБМУС МХЮЫЕ ЧУЕЗП. рПДПВОЩК ТЕЪХМШФБФ ВЩМ РПМХЮЕО Й РТЙ ПУЧЕЭЕОЙЙ ПФДЕМШОПК РБМПЮЛЙ РПД НЙЛТПУЛПРПН РХЮЛБНЙ УЧЕФБ У ТБЪОПК ДМЙОПК ЧПМО. вЩМБ ЧЩСЧМЕОБ ЙОФЕТЕУОБС ЪБЧЙУЙНПУФШ НЕЦДХ УРЕЛФТПН РПЗМПЭЕОЙС ТПДПРУЙОБ Й ОБЫЙН ЧПУРТЙСФЙЕН УХНЕТЕЮОПЗП УЧЕФБ. лПМЙЮЕУФЧЕООЩЕ РУЙИПЖЙЪЙЮЕУЛЙЕ ЙУУМЕДПЧБОЙС, ЧЩРПМОЕООЩЕ ОБ ЮЕМПЧЕЛЕ, РПЛБЪБМЙ, ЮФП ЗПМХВПЧБФП-ЪЕМЕОЩК ДОЕЧОПК УЧЕФ У ДМЙОПК ЧПМОЩ ПЛПМП 500 ОН ПРФЙНБМЕО ДМС ЧПУРТЙСФЙС УХНЕТЕЮОПЗП УЧЕФБ Ч ФЕНОПФЕ. дОЕН, ЛПЗДБ РБМПЮЛЙ ОЕБЛФЙЧОЩ Й ЙУРПМШЪХАФУС ФПМШЛП ЛПМВПЮЛЙ, НЩ ОБЙВПМЕЕ ЮХЧУФЧЙФЕМШОЩ Л ЛТБУОПНХ ГЧЕФХ, УППФЧЕФУФЧХАЭЕНХ УРЕЛФТХ РПЗМПЭЕОЙС ЛПМВПЮЕЛ (ПВ ЬФПН НЩ РПЗПЧПТЙН ДБМЕЕ)⁷⁾.

рТЙ РПЗМПЭЕОЙЙ ТПДПРУЙОПН ПДОПЗП ЖПФПОБ ТЕФЙОБМШ РТЕФЕТРЕЧБЕФ ЖПФПЙЪПНЕТЙЪБГЙА Й РЕТЕИПДЙФ ЙЪ 11 -ГЙУ Ч ФТБОУ- ЛПОЖЙЗХТБГЙА. ьФПФ РЕТЕИПД РТПЙУИПДЙФ ПЮЕОШ ВЩУФТП: РТЙНЕТОП ЪБ 10^--12 УЕЛХОД. рПУМЕ ЬФПЗП ВЕМЛПЧБС ЮБУФШ РЙЗНЕОФБ ФБЛЦЕ РТЕФЕТРЕЧБЕФ УЕТЙА ФТБОУЖПТНБГЙПООЩИ ЙЪНЕОЕОЙК, У ПВТБЪПЧБОЙЕН ТСДБ РТПНЕЦХФПЮОЩИ РТПДХЛФПЧ¹⁰⁾. пДОБ ЙЪ ЛПОЖПТНБГЙК РТПФЕЙОПЧПК ЮБУФЙ — НЕФБТПДПРУЙО II — ОБЙВПМЕЕ ЧБЦОБ ДМС РЕТЕДБЮЙ УЙЗОБМБ (НЩ ПВУХДЙН ЬФП ДБМЕЕ Ч ЬФПК ЗМБЧЕ). оБ ТЙУ. 19.7 РПЛБЪБОБ РПУМЕДПЧБФЕМШОПУФШ УПВЩФЙК РТЙ ПВЕУГЧЕЮЙЧБОЙЙ Й ТЕЗЕОЕТБГЙЙ БЛФЙЧОПЗП ТПДПРУЙОБ. нЕФБТПДПРУЙО II ПВТБЪХЕФУС ХЦЕ ЮЕТЕЪ 1 НУ. тЕЗЕОЕТБГЙС РЙЗНЕОФБ РПУМЕ ЕЗП ТБУРБДБ РТПЙУИПДЙФ НЕДМЕООП, Ч ФЕЮЕОЙЕ ОЕУЛПМШЛЙИ НЙОХФ; ДМС ЬФПЗП ОЕПВИПДЙНП ФТБОУРПТФЙТПЧБОЙЕ ТЕФЙОБМС ЙЪ ЖПФПТЕГЕРФПТПЧ Ч РЙЗНЕОФОЩК ЬРЙФЕМЙК (УН. ТЙУ. 19.2)¹¹⁾.

УФТПЕОЙЕ ТПДПРУЙОБ

оБ НПМЕЛХМСТОПН ХТПЧОЕ ВЕМПЛ ПРУЙО УПУФПЙФ ЙЪ 348 БНЙОПЛЙУМПФОЩИ ПУФБФЛПЧ, ПВТБЪХАЭЙК 7 ЗЙДТПЖПВОЩИ ЪПО, ЛБЦДБС ЙЪ ЛПФПТЩИ УПУФПЙФ ЙЪ 20-25 БНЙОПЛЙУМПФ, УПУФБЧМСС 7 ФТБОУНЕНВТБООЩИ УРЙТБМЕК¹²⁾. Ν-ЛПОЕГ

тЙУ. 19.6. уФТХЛФХТБ ТПДПРУЙОБ РПЪЧПОПЮОЩИ, ЧУФТПЕООПЗП Ч НЕНВТБОХ ЖПФПТЕГЕРФПТБ. уРЙТБМШ ОЕУЛПМШЛП ТБЪЧЕТОХФБ, ЮФПВЩ РПЛБЪБФШ ТБУРПМПЦЕОЙЕ ТЕФЙОБМС (ХЛБЪБОП ЮЕТОЩН). у — у-ЛПОЕГ, N — N-ЛПОЕГ. Fig. 19.6. Structure of Vertebrate Rhodopsin in the Membrane. The helix is partly opened to show the position of retinal (black). у = carboxy terminus; N = amino terminus. (After Stryer and Bourne, 1986.)

зМБЧБ 19. рЕТЕДБЮБ Й ЛПДЙТПЧБОЙЕ УЙЗОБМБ Ч УЕФЮБФЛЕ ЗМБЪБ 421

тЙУ. 19.7. чЩГЧЕФБОЙЕ ТПДПРУЙОБ ОБ УЧЕФХ. ч ФЕНОПФЕ 11-ГЙУ-ТЕФЙОБМШ РТПЮОП УЧСЪБО У ВЕМЛПН ПРУЙОПН. ъБИЧБФ ЖПФПОБ РТЙЧПДЙФ Л ЙЪПНЕТЙЪБГЙЙ all ГЙУ ТЕ ФЙОБМС Ч ФТПОЕ ТЕФЙОБМШ. рТЙ ЬФПН ЛПНРМЕЛУ ПРУЙО all-ФТПОУ-ТЕФЙОБМШ ВЩУФТП РТЕЧТБЭБЕФУС Ч НЕФБТПДП РУЙО II, ЛПФПТЩК ДЙУУПГЙЙТХЕФ ОБ ПРУЙО Й all ФТПОЕ ТЕФЙОБМШ. тЕЗЕОЕТБГЙС ТПДПРУЙОБ ЪБЧЙУЙФ ПФ ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙС ЖПФПТЕГЕРФПТПЧ Й ЛМЕФПЛ РЙЗНЕОФОПЗП ЪРЙФЕМЙС. нЕФБТПДПРУЙО II ЧЛМАЮБЕФ Й РПДДЕТЦЙЧБЕФ Ч БЛФЙЧОПН УПУФПСОЙЙ УЙУФЕНХ ЧФПТЙЮОЩИ РПУТЕДОЙЛПЧ. Fig. 19.7. Bleaching of Rhodop in by Light. In the dark, 11- cis retinal is bound to the protein opsin.

Capture of a photon causes isomerization of the ll- cis retinal to all-irons retinal. The opsin-all- trans molecule in turn is rapidly converted to metarhodopsin II, which is dissociated to opsin and all- trans retinal. The regeneration of rhodopsin depends on interactions between photoreceptors and cells of the retinal pigment epithelium. Metarhodopsin II is the trigger that sets in motion activation of the second messenger system. (After Dowling, 1987.)

НПМЕЛХМЩ ТБУРПМПЦЕО ЧП ЧОЕЛМЕФПЮОПН РТПУФТБОУФЧЕ (Ф. Е. ЧОХФТЙ ДЙУЛБ РБМПЮЛЙ), Б у-ЛПОЕГ ОБИПДЙФУС Ч ГЙФПРМБЪНЕ. тЕФЙОБМШ УПЕДЙОЕО У ПРУЙОПН ЮЕТЕЪ ПУФБФПЛ МЙЪЙОБ, ТБУРПМПЦЕООЩК Ч УЕДШНПН ФТБОУНЕНВТБООПН УЕЗНЕОФЕ. пРУЙО РТЙОБДМЕЦЙФ Л УЕНЕКУФЧХ ВЕМЛПЧ, ЙНЕАЭЙИ 7 ФТБОУНЕНВТБООЩИ ДПНЕОПЧ, Ч ЛПФПТПЕ ЧИПДСФ Й НЕФБВПФТПРОЩЕ ТЕГЕРФПТЩ НЕДЙБФПТПЧ, ФБЛЙЕ ЛБЛ БДТЕОЕТЗЙЮЕУЛЙЕ Й НХУЛБТЙОПЧЩЕ ТЕГЕРФПТЩ (УН. ТЙУ. 19.9). лБЛ Й ТПДПРУЙО, ЬФЙ ТЕГЕРФПТЩ РЕТЕДБАФ УЙЗОБМ ЛП ЧФПТЙЮОЩН РПУТЕДОЙЛБН РПУТЕДУФЧПН БЛФЙЧБГЙЙ G-ВЕМЛБ (ЗМБЧЩ 2 Й 10). тПДПРУЙО ХДЙЧЙФЕМШОП УФПЕЛ Ч ФЕНОПФЕ. вБКПТ РПДУЮЙФБМ, ЮФП ДМС УРПОФБООПК ФЕРМПЧПК ЙЪПНЕТЙЪБГЙЙ НПМЕЛХМЩ ТПДПРУЙОБ ОЕПВИПДЙНП ПЛПМП 3000 МЕФ, ЙМЙ Ч 10²³ ВПМШЫЕ, ЮЕН ДМС ЖПФПЙЪПНЕТЙЪБГЙЙ¹³⁾.