Птзбойъбгйс тегерфйчощи рпмек збозмйпъощи лмефпл

рТЙ ТЕЗЙУФТБГЙЙ УЙЗОБМПЧ ПФ ПДОПК ЗБОЗМЙПЪОПК ЛМЕФЛЙ РТЕЦДЕ ЧУЕЗП ЧБЦОП ОБКФЙ ЗТБОЙГЩ ЕЕ ТЕГЕРФЙЧОПЗП РПМС. иБТБЛФЕТОПК ПУПВЕООПУФША ВПМШЫЙОУФЧБ ЗБОЗМЙПЪОЩИ ЛМЕФПЛ Й ОЕКТПОПЧ ЪТЙФЕМШОПК УЙУФЕНЩ СЧМСЕФУС ФП, ЮФП ПОЙ РЕТЙПДЙЮЕУЛЙ ДБАФ ТЕДЛЙЕ ТБЪТСДЩ Ч РПЛПЕ, ДБЦЕ РТЙ ПФУХФУФЧЙЙ ПУЧЕЭЕОЙС. уППФЧЕФУФЧХАЭЙЕ УЧЕФПЧЩЕ УФЙНХМЩ ОЕ ПВСЪБФЕМШОП ЧЩЪЩЧБАФ БЛФЙЧЙЪБГЙА ЗБОЗМЙПЪОЩИ ЛМЕФПЛ, ПОЙ НПЗХФ РТПУФП НПДХМЙТПЧБФШ УРПОФБООХА ЙНРХМШУБГЙА; РТЙ ЬФПН ЗБОЗМЙПЪОЩЕ ЛМЕФЛЙ ПФЧЕЮБАФ МЙВП ХЧЕМЙЮЕОЙЕН, МЙВП ХНЕОШЫЕОЙЕН ЮБУФПФЩ УЙЗОБМПЧ.

оБ ТЙУ. 19.21 РПЛБЪБОП, ЮФП ДМС ЗБОЗМЙПЪОПК ЛМЕФЛЙ НБМЕОШЛПЕ РСФОЩЫЛП УЧЕФБ 0,2 НН Ч ДЙБНЕФТЕ, УРТПЕГЙТПЧБООПЕ Ч ПРТЕДЕМЕООХА ЪПОХ ТЕГЕРФЙЧОПЗП РПМС, УРПУПВОП ЗПТБЪДП МХЮЫЕ ЧЩЪЩЧБФШ ЧПЪВХЦДЕОЙЕ, ЮЕН ТБУУЕСООЩК УЧЕФ. вПМЕЕ ФПЗП, ФП ЦЕ УБНПЕ РСФОЩЫЛП УЧЕФБ НПЦЕФ ЧЩЪЩЧБФШ Й РТПФЙЧПРПМПЦОЩЕ ЬЖЖЕЛФЩ, Ч ЪБЧЙУЙНПУФЙ ПФ ЕЗП РПМПЦЕОЙС Ч РТЕДЕМБИ ТЕГЕРФЙЧОПЗП РПМС. оБРТЙНЕТ, ПДОБ ЪПОБ РСФОБ УЧЕФБ ЧПЪВХЦДБЕФ ЗБОЗМЙПЪОХА ЛМЕФЛХ Ч ФЕЮЕОЙЕ ЧУЕЗП ЧТЕНЕОЙ ПУЧЕЭЕОЙС. фБЛПЗП ФЙРБ "on"-ПФЧЕФ НПЦЕФ ВЩУФТП РЕТЕКФЙ Ч "off"-ПФЧЕФ РТЙ РПНПЭЙ РТПУФПЗП УНЕЫЕОЙС РСФОБ ЧДПМШ РПЧЕТИОПУФЙ УЕФЮБФЛЙ ОБ 1 НН ЙМЙ НЕОЕЕ. лБЛ Й Ч УМХЮБЕ ВЙРПМСТОЩИ ЛМЕФПЛ, УХЭЕУФЧХАФ ДЧБ ПУОПЧОЩИ ФЙРБ ТЕГЕРФЙЧОЩИ РПМЕК ЗБОЗМЙПЪОЩИ ЛМЕФПЛ: ЙНЕАЭЙЕ ТЕ-

зМБЧБ 19. рЕТЕДБЮБ Й ЛПДЙТПЧБОЙЕ УЙЗОБМБ Ч УЕФЮБФЛЕ ЗМБЪБ 437

тЙУ. 19.21. тЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС ЗБОЗМЙПЪОЩИ ЛМЕФПЛ УЕФЮБФПЛ ЛПЫЛЙ Й ПВЕЪШСОЩ, УЗТХРРЙТПЧБООЩЕ Ч ДЧБ ПУОПЧОЩИ ЛМБУУБ: РПМС У "on" Й РПМС У "off"-ГЕОФТБНЙ. лМЕФЛЙ У "on"-ГЕОФТБМШОЩНЙ РПМСНЙ ОБЙВПМЕЕ ЮХЧУФЧЙФЕМШОЩ Л РСФОБН УЧЕФБ, РТПЕГЙТХАЭЙНУС ОБ ГЕОФТБМШОХА ЪПОХ ТЕГЕРФЙЧОПЗП РПМС. пУЧЕЭЕОЙЕ (РПЛБЪБОП Ч ЧЙДЕ РПМПУЛЙ ОБД УЙЗОБМБНЙ) ПЛТХЦБАЭЕК ПВМБУФЙ ЧНЕУФЕ У РСФОПН, Б ФБЛЦЕ ПУЧЕЭЕОЙЕ Ч ЧЙДЕ ЛПМШГБ ХНЕОШЫБАФ ЙМЙ РПМОПУФША РПДБЧМСАФ ТБЪТСДЩ, РПСЧМСАЭЙЕУС ЧОПЧШ РТЙ ЧЩЛМАЮЕОЙЙ УЧЕФБ. пУЧЕЭЕОЙЕ ЧУЕЗП ТЕГЕРФЙЧОПЗП РПМС ЧЩЪЩЧБЕФ УМБВЩЕ ПФЧЕФЩ ЙЪ-ЪБ ФПЗП, ЮФП ГЕОФТ Й ПЛТХЦЕОЙЕ РТПСЧМСАФ БОФБЗПОЙУФЙЮЕУЛЙЕ ЬЖЖЕЛФЩ ЧНЕУФЕ У ВЙРПМСТОПК ЛМЕФЛПК. лМЕФЛЙ У "off" ГЕОФТБМШОЩНЙ РПМСНЙ ХНЕОШЫБАФ ЙМЙ РТЕЛТБЭБАФ РПУЩМБФШ УЙЗОБМЩ РТЙ ПУЧЕЭЕОЙЙ ГЕОФТБМШОЩИ ЪПО ЙИ ТЕГЕРФЙЧОЩИ РПМЕК Й БЛФЙЧЙТХАФУС РТЙ ЧЩЛМАЮЕОЙЙ УЧЕФБ. уЧЕФ, РБДБАЭЙК ОБ ПЛТХЦБАЭЙЕ ЪПОЩ ТЕГЕРФЙЧОЩИ РПМЕК У "off"-ГЕОФТПН ЧЩЪЩЧБЕФ ЧПЪВХЦДЕОЙЕ ОЕКТПОБ. Fig. 19.21. Receptive Fields of Ganglion Cells in the retinas of cats and monkeys are grouped into two main classes: "on"-center and "off-center fields. "On"-center cells respond best to a spot of light shone onto the central part of the receptive field. Illumination (indicated by the red bar above records) of the surrounding area with a spot or a ring of light reduces or suppresses the discharges and causes responses when

the light is turned off. Illumination of the entire receptive field elicits weak discharges because center and surround antagonize each other's effects, as with bipolar cells. "Off-center cells slow down or stop signaling when the central area of their field is illuminated and accelerate when the light is turned off. Light shone onto the surround of an "off-center receptive field causes excitation of the neuron. (After Kuffler, 1953.)

ГЕРФЙЧОЩЕ РПМС У "on"- Й "off"-ГЕОФТБНЙ. тЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС ПВПЙИ ФЙРПЧ ЙНЕАФ РТЙВМЙЪЙФЕМШОП ЛПОГЕОФТЙЮЕУЛХА ЖПТНХ.

ч УМХЮБЕ ТЕГЕРФЙЧОЩИ РПМЕК У "on"-ГЕОФТПН УЧЕФ ЧЩЪЩЧБЕФ ОБЙВПМЕЕ УЙМШОЩК ПФЧЕФ Ч ФПН УМХЮБЕ, ЕУМЙ УЧЕФПЧПЕ РСФОП РПМОПУФША ЪБРПМОСЕФ ГЕОФТ, Ч ФП ЧТЕНС ЛБЛ ДМС ОБЙВПМЕЕ ЬЖЖЕЛФЙЧОПЗП ХЗОЕФЕОЙС ЙНРХМШУБГЙЙ УЧЕФ ДПМЦЕО РПЛТЩФШ ЧУА РЕТЙЖЕТЙА Ч ЧЙДЕ ЛПМШГБ (УМХЮБК ЛПМШГЕЧЙДОПЗП ПУЧЕЭЕОЙС РПЛБЪБО ОБ ТЙУ. 19.21). рТЙ ЧЩЛМАЮЕОЙЙ ХЗОЕФБАЭЕЗП БЛФЙЧОПУФШ ЛПМШГЕЧЙДОПЗП ПУЧЕЭЕОЙС ЗБОЗМЙПЪОБС ЛМЕФЛБ ПФЧЕЮБЕФ ДПРПМОЙФЕМШОЩН "off"-ТБЪТСДПН. тЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС У "off"-ГЕОФТПН ЙНЕАФ РТПФЙЧПРПМПЦОПЕ УФТПЕОЙЕ: ХЗОЕФЕОЙЕ РТПЙУИПДЙФ РТЙ ПУЧЕЭЕОЙЙ ГЕОФТБМШОПК ЪПОЩ. дМС ПВПЙИ ФЙРПЧ ЪПО ЬЖЖЕЛФЩ УЧЕФБ ОБ ГЕОФТ Й ОБ РЕТЙЖЕТЙА БОФБЗПОЙУФЙЮОЩ. фБЛЙН ПВТБЪПН, ЕУМЙ Й ГЕОФТ, Й РЕТЙЖЕТЙС ПДОПЧТЕНЕООП ПУЧЕЭБАФУС, ЬЖЖЕЛФЩ УФТЕНСФУС РПЗБУЙФШ ДТХЗ ДТХЗБ.

438љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

ТБЪНЕТЩ ТЕГЕРФЙЧОЩИ РПМЕК

уПУЕДОЙЕ ЗБОЗМЙПЪОЩЕ ЛМЕФЛЙ УПВЙТБАФ ЙОЖПТНБГЙА ПФ УИПДОЩИ, ОП ОЕ РПМОПУФША ПДЙОБЛПЧЩИ ПВМБУФЕК УЕФЮБФЛЙ. дБЦЕ НБМЕКЫЙЕ (0,1 НН) РСФОБ УЧЕФБ ОБ УЕФЮБФЛЕ РПЛТЩЧБАФ ТЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС НОПЦЕУФЧБ ЗБОЗМЙПЪОЩИ ЛМЕФПЛ. оЕЛПФПТЩЕ ЙЪ ОЙИ РТЙ ЬФПН ЙОЗЙВЙТХАФУС, ДТХЗЙЕ — ЧПЪВХЦДБАФУС. ьФБ ИБТБЛФЕТОБС УФТХЛФХТБ, ЛПЗДБ УПУЕДОЙЕ ЗТХРРЩ ЖПФПТЕГЕРФПТПЧ РПУЩМБАФ УЧПЙ ПФТПУФЛЙ Л УПУЕДОЙН ЗБОЗМЙПЪОЩИ ЛМЕФЛБН УЕФЮБФЛЙ, УПИТБОСЕФУС ОБ ЧУЕИ ХТПЧОСИ ЪТЙФЕМШОПК УЙУФЕНЩ. чП ЧУЕИ ПФДЕМБИ ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ УЙУФЕНБФЙЮЕУЛЙК БОБМЙЪ ТБУРПМПЦЕОЙС ЛМЕФПЛ Й ЙИ ТЕГЕРФЙЧОЩИ РПМЕК ДЕНПОУФТЙТХЕФ ПВЭЙК РТЙОГЙР, ЮФП ОЕКТПОЩ, ПВТБВБФЩЧБАЭЙЕ УИПДОХА ЙОЖПТНБГЙА, ТБУРПМПЦЕОЩ ВМЙЪЛП ДТХЗ ПФ ДТХЗБ. ч УЕОУПТОЩИ УЙУФЕНБИ ЬФП ПЪОБЮБЕФ, ЮФП ГЕОФТБМШОЩЕ ОЕКТПОЩ, УЧСЪБООЩЕ У ПРТЕДЕМЕООПК ЪПОПК РПЧЕТИОПУФЙ, НПЗХФ ЧЪБЙНПДЕКУФЧПЧБФШ ДТХЗ У ДТХЗПН Ч РТЕДЕМБИ ЛПТПФЛЙИ ДЙУФБОГЙК. ьФП СЧМСЕФУС ХДБЮОЩН ТЕЫЕОЙЕН, ФБЛ ЛБЛ РПЪЧПМСЕФ «ЬЛПОПНЙФШ» ОБ ДМЙООЩИ УЧСЪСИ Й ХРТПЭБЕФ ЙИ ПВТБЪПЧБОЙЕ (ЗМБЧБ 17).

тБЪНЕТ ТЕГЕРФЙЧОПЗП РПМС ЗБОЗМЙПЪОПК ЛМЕФЛЙ ЪБЧЙУЙФ ПФ ЕЕ ТБУРПМПЦЕОЙС Ч УЕФЮБФЛЕ. тЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС ЛМЕФПЛ, ТБУРПМПЦЕООЩИ Ч ГЕОФТБМШОЩИ ЪПОБИ УЕФЮБФЛЙ, ЙНЕАФ ЗПТБЪДП НЕОШЫЙЕ РП ТБЪНЕТХ ГЕОФТЩ, ЮЕН ОБ РЕТЙЖЕТЙЙ; ТЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС ЙНЕАФ ОБЙНЕОШЫЙК ТБЪНЕТ Ч ПВМБУФЙ ЪТЙФЕМШОПК СНЛЙ, ЗДЕ ПУФТПФБ ЪТЕОЙС НБЛУЙНБМШОП ЧЩУПЛБ^{69, 70)}. гЕОФТБМШОЩЕ "on"- Й "off"-ТЕЗЙПОЩ ОЕЛПФПТЩИ ЗБОЗМЙПЪОЩИ ЛМЕФПЛ, ФБЛЙИ ЛБЛ «ЛБТМЙЛПЧЩЕ» ЛМЕФЛЙ, НПЗХФ ВЩФШ ПВТБЪПЧБОЩ ЧУЕЗП ПДОПК ЛПМВПЮЛПК, ЙНЕАЭЕК ПЛПМП 2,5 НЛН Ч ДЙБНЕФТЕ, ЮФП УПУФБЧМСЕФ 0,5 НЙОХФЩ ПРФЙЮЕУЛПК ДХЗЙ — НЕОШЫЕ, ЮЕН ПДОБ ФЙРПЗТБЖУЛБС ФПЮЛБ, УФПСЭБС Ч ЛПОГЕ ДБООПЗП РТЕДМПЦЕОЙС. чБЦОП ПФНЕФЙФШ, ЮФП ТЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС НПЗХФ ВЩФШ ПРЙУБОЩ Й ЛБЛ ЪПОЩ УЕФЮБФЛЙ ПРТЕДЕМЕООЩИ ТБЪНЕТПЧ, ФБЛ Й РТЙ РПНПЭЙ ХЗМПЧЩИ ЧЕМЙЮЙО ПРФЙЮЕУЛПК ДХЗЙ УФЙНХМБ. ч ОБЫЙИ ЗМБЪБИ 1 НН УЕФЮБФЛЙ УППФЧЕФУФЧХЕФ ХЗМХ РПТСДЛБ 4 ЗТБДХУПЧ. дМС УТБЧОЕОЙС: ЙЪПВТБЦЕОЙЕ МХОЩ ЪБОЙНБЕФ ОБ УЕФЮБФЛЕ ПЛПМП 1/8 НН, ЮФП УППФЧЕФУФЧХЕФ 0,5 ЗТБДХУБ ЙМЙ 30 НЙОХФБН.

рПДПВОЩЕ ЗТБДБГЙЙ ИБТБЛФЕТОЩ ФБЛЦЕ ДМС ТЕГЕРФЙЧОЩИ РПМЕК Ч ПФОПЫЕОЙЙ ДЙУЛТЙНЙОБГЙПООПК ЮХЧУФЧЙФЕМШОПУФЙ Й ТБЪТЕЫЕОЙС Ч ЪТЙФЕМШОПК Й УПНБФПУЕОУПТОПК УЙУФЕНБИ. уЕОУПТОЩК ОЕКТПО ВПМЕЕ ЧЩУПЛПЗП РПТСДЛБ Ч ЗПМПЧОПН НПЪЗХ, ПФЧЕЮБАЭЙК ЪБ МЕЗЛПЕ РТЙЛПУОПЧЕОЙЙ Л ЛПОЮЙЛХ РБМШГБ, ЙНЕЕФ ТЕГЕРФЙЧОПЕ РПМЕ ЗПТБЪДП НЕОШЫЕЕ РП ТБЪНЕТХ РП УТБЧОЕОЙА У ОЕКТПОБНЙ, ЙООЕТЧЙТХАЭЙНЙ ЛПЦХ ДТХЗЙИ ПВМБУФЕК ЧЕТИОЕК ЛПОЕЮОПУФЙ (ЗМБЧБ 18). рПЬФПНХ ДМС ПРТЕДЕМЕОЙС ЛПОФХТПЧ ПВЯЕЛФБ НЩ ЙУРПМШЪХЕН МЙВП ЛПОЮЙЛЙ ОБЫЙ РБМШГЕЧ, МЙВП ЪТЙФЕМШОХА СНЛХ ЗМБЪБ, Б ОЕ ДТХЗЙЕ ПВМБУФЙ, УРПУПВОПУФШ ЛПФПТЩИ Л ДЙУЛТЙНЙОБГЙЙ ОЙЦЕ ЙЪ-ЪБ ВПМЕЕ ОЙЪЛПЗП ТБЪТЕЫЕОЙС ЙИ ТЕГЕРФЙЧОПК РПЧЕТИОПУФЙ.