Чпууфбопчмеойе чп чтенс лтйфйюеулпзп ретйпдб

ч ЛБЛПК УФЕРЕОЙ ЧПЪНПЦОП ЧПУУФБОПЧМЕОЙЕ РПУМЕ ДЕРТЙЧБГЙЙ ЧП ЧТЕНС ЛТЙФЙЮЕУЛПЗП РЕТЙПДБ? дБЦЕ ЕУМЙ ДЕРТЙЧЙТПЧБООЩК ЗМБЪ РП-

616љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ IV. тБЪЧЙФЙЕ ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ

тЙУ. 25.9. лТЙФЙЮЕУЛЙК РЕТЙПД Х ЛПФСФ. оБ ЗЙУФПЗТБННБИ РПЛБЪБОП ЗМБЪОПЕ РТЕДРПЮФЕОЙЕ Ч ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЕ ЛПФСФ ПДОПЗП РПНЕФБ, Х ЛПФПТЩИ РТБЧЩК ЗМБЪ ВЩМ ЪБЛТЩФ Ч ТБЪОПЕ ЧТЕНС ЦЙЪОЙ. рЕТЙПД, Ч ФЕЮЕОЙЕ ЛПФПТПЗП ЗМБЪ ПУФБЧБМУС ЪБЛТЩФЩН, РПЛБЪБО ЧОЙЪХ ЗЙУФПЗТБННЩ. (б) чЕЛЙ ВЩМЙ ЪБЫЙФЩ ОБ 6 ДОЕК Ч ЧПЪТБУФЕ 23 ДОЕК. (ч) чЕЛЙ ВЩМЙ ЪБЫЙФЩ ОБ 9 ДОЕК Ч 30-ДОЕЧОПН ЧПЪТБУФЕ. (у) рТБЧЩК ЗМБЪ ВЩМ ПФЛТЩФ ОБ РТПФСЦЕОЙЙ РЕТЧЩИ 4 НЕУСГЕЧ, ЪБФЕН ЪБЛТЩФ ОБ РТПФСЦЕОЙЙ ФТЕИ, Б ЪБФЕН ПУФБЧБМУС ПФЛТЩФЩН ДП ДПУФЙЦЕОЙС ЧПЪТБУФБ 2 МЕФ, ЛПЗДБ Й РТПЙЪЧПДЙМПУШ ЙУУМЕДПЧБОЙЕ. Fig. 25.9. Critical Period in Kittens. Histograms showing eye preference in the visual cortex of kittens that were uttermates, in which the right eye was closed at different ages. The period during which the eye was closed is indicated under the histograms. (A) Eyelids sutured for 6 days at 23 days of age. (B) Eyelids sutured for 9 days at 30 days of age. (C) The right eye was open the first 4 months, then closed for 3 months, and then kept open until 2 years of age, when the recordings were made. (After Hubel and WieseL 1970.)

УМЕ ЛТЙФЙЮЕУЛПЗП РЕТЙПДБ ПУФБЕФУС ПФЛТЩФЩН ОБ РТПФСЦЕОЙЙ НЕУСГЕЧ Й МЕФ, РПЧТЕЦДЕОЙЕ СЧМСЕФУС РЕТНБОЕОФОЩН, РТПЙУИПДЙФ МЙЫШ ОЕВПМШЫПЕ ЧПУУФБОПЧМЕОЙЕ Ч ТЕДЛЙИ УМХЮБСИ. цЙЧПФОПЕ ОБ ЧУА ЦЙЪОШ ПУФБЕФУС УМЕРЩН ОБ ПДЙО ЗМБЪ, ЮФП УПРТПЧПЦДБЕФУС ХНЕОШЫЕОЙЕН ЛПМПОПЛ Й БУЙННЕФТЙЕК Ч ЗЙУФПЗТБННЕ ЗМБЪОПЗП ДПНЙОЙТПЧБОЙС. оБ ЦЙЧПФОЩИ У НПОПЛХМСТОПК ДЕРТЙЧБГЙЕК РТПЧПДЙМЙУШ ЬЛУРЕТЙНЕОФЩ, ЛПЗДБ ПФЛТЩЧБМУС ТБОЕЕ ДЕРТЙЧЙТПЧБООЩК ЗМБЪ Й ЪБЛТЩЧБМУС ЗМБЪ, ЛПФПТЩК ТБОШЫЕ ВЩМ ОПТНБМШОЩН. ьФБ РТПГЕДХТБ, ОБЪЩЧБЕНБС «ПВТБФОПЕ ЪБЫЙЧБОЙЕ», РТЙЧПДЙМБ Л ЪОБЮЙФЕМШОПНХ ЧПУУФБОПЧМЕОЙА ЪТЕОЙС, ОП ФПМШЛП Ч ФПН УМХЮБЕ, ЕУМЙ ПОБ РТПЧПДЙМБУШ ОБ РТПФСЦЕОЙЙ ЛТЙФЙЮЕУЛПЗП РЕТЙПДБ⁷ћ ³²ћ ³³⁾. дЕФЕОЩЫЙ ПВЕЪШСО Й ЛПФСФБ ОЕ ФПМШЛП ОБЮЙОБМЙ УОПЧБ ЧЙДЕФШ ОБ ЙЪОБЮБМШОП ДЕРТЙЧЙТПЧБООЩК ЗМБЪ, ОП ПОЙ ФБЛЦЕ УФБОПЧЙМЙУШ УМЕРЩНЙ ОБ ДТХЗПК ЗМБЪ. уППФЧЕФУФЧЕООП ЬФЙН ЙЪНЕОЕОЙСН РТПЙУИПДЙМ УДЧЙЗ ЗЙУФПЗТБННЩ ЗМБЪОПЗП ДПНЙОЙТПЧБОЙС ФБЛЙН ПВТБЪПН, ЮФП ЗМБЪ, ПФЛТЩФЩК РПУМЕ ДЕРТЙЧБГЙЙ, ХРТБЧМСМ ВПМШЫЙН ЛПМЙЮЕУФЧПН ЛМЕФПЛ, ЮЕН ЗМБЪ, ЛПФПТЩК ВЩМ ПФЛТЩФ ОБ РТПФСЦЕОЙЙ РЕТЧЩИ ОЕДЕМШ Й ЪБФЕН ЪБЛТЩФ. вПМЕЕ ФПЗП, БОБФПНЙЮЕУЛПЕ УФТПЕОЙЕ УМПС 4, ЧЩСЧМЕООПЕ РТЙ РПНПЫЙ БЧФПТБДЙПЗТБЖЙЙ, ФБЛЦЕ РТЕФЕТРЕЧБМП УППФЧЕФУФЧХАЭЙЕ ЙЪНЕОЕОЙС: ХНЕОШЫЕООЩЕ ТЕЗЙПОЩ, ХРТБЧМСЕНЩЕ РЕТЧПОБЮБМШОП ЪБЛТЩФЩН ЗМБЪПН, ТБУЫЙТСМЙУШ ЪБ УЮЕФ ТЕЗЙПОПЧ РТПФЙЧПРПМПЦОПЗП ЗМБЪБ. оБ ТЙУ. 25.10 РПЛБЪБОБ ЗЙУФПЗТБННБ ЗМБЪОПЗП ДПНЙОЙТПЧБОЙС Й БЧФПТБДЙПЗТБННБ ЛПТЩ ПВЕЪШСОЩ, Х ЛПФПТПК РТБЧЩК ЗМБЪ ВЩМ ЪБЛТЩФ Ч ЧПЪТБУФЕ 2 ДОЕК ОБ РТПФСЦЕОЙЙ ФТЕИ ОЕДЕМШ. рП РТПЫЕУФЧЙЙ ЬФПЗП ЧТЕНЕОЙ ДЕРТЙЧЙТПЧБООЩК ЗМБЪ ХЦЕ ОЕ НПЗ ХРТБЧМСФШ ЛПТЛПЧЩНЙ ЛМЕФЛБНЙ Й ЛПМПОЛЙ, ЛПФПТЩЕ ЙН ХРТБЧМСМЙУШ, ХНЕОШЫЙМЙУШ. рПУМЕ ЬФПЗП РТБЧЩК ЗМБЪ ВЩМ ПФЛТЩФ, Б МЕЧЩК ЪБЛТЩФ ОБ РТПФСЦЕОЙЙ УМЕДХАЭЙИ 9 НЕУСГЕЧ. ч ЛПОГЕ ЬФПЗП РЕТЙПДБ ЧУЕ ОЕКТПОЩ ХРТБЧМСМЙУШ ФПМШЛП РЕТЧПОБЮБМШОП ДЕРТЙЧЙТПЧБООЩН РТБЧЩН ЗМБЪПН Й ЪПОЩ ЛПТЩ, ЛПОФТПМЙТХЕНЩЕ ЙН, ТБУЫЙТЙМЙУШ.

йЪ ЬФПЗП ЬЛУРЕТЙНЕОФБ НПЦОП УДЕМБФШ ОЕУЛПМШЛП ЧЩЧПДПЧ: (1) ОБ РТПФСЦЕОЙЙ ЛТЙФЙЮЕУЛПЗП РЕТЙПДБ Х ОПТНБМШОПЗП ЦЙЧПФОПЗП ЧПМПЛОБ ЙЪ млф, ОБРТБЧМСАЭЙЕУС Ч УМПК 4 ЛПТЩ, РПДЧЕТЗБАФУС ТЕФТБЛГЙЙ, ФБЛЙН ПВТБЪПН Ч ЛПТЕ ЖПТНЙТХАФУС ЪПОЩ, ЛПОФТПМЙТХЕНЩЕ ФПМШЛП ПДОЙН ЗМБЪПН; (2) ЪБЛТЩФЙЕ ПДОПЗП ЗМБ-

зМБЧБ 25. лТЙФЙЮЕУЛЙЕ РЕТЙПДЩ ТБЪЧЙФЙС ЪТЙФЕМШОПК Й УМХИПЧПК УЙУФЕН 617

тЙУ. 25.10. чМЙСОЙЕ ПВТБФОПЗП ЪБЫЙЧБОЙС ОБ ТБУРТЕДЕМЕОЙЕ ЗМБЪОПЗП ДПНЙОЙТПЧБОЙС Й ЛПМПОЮБФХА ПТЗБОЙЪБГЙА ЛПТЩ Х ПВЕЪШСО. (б) вЩМЙ ЧЩРПМОЕОЩ УМЕДХАЭЙЕ РТПГЕДХТЩ: РТБЧЩК ЗМБЪ ВЩМ ЪБЛТЩФ УП 2-ЗП ДП 21-ЗП ДОС РПУМЕ ТПЦДЕОЙС, РПУМЕ ЮЕЗП ВЩМ ПФЛТЩФ, Б МЕЧЩК ЪБЛТЩФ У 21 ДОС ДП ЧПЪТБУФБ 9 НЕУСГЕЧ. (ч) зЙУФПЗТБННБ ЗМБЪОПЗП ДПНЙОЙТПЧБОЙС РПЛБЪЩЧБЕФ, ЮФП РПЮФЙ ЧУЕ ЛМЕФЛЙ РПМХЮБАФ ХРТБЧМЕОЙЕ ЙУЛМАЮЙФЕМШОП ПФ РТБЧПЗП ЗМБЪБ, ЛПФПТЩК ВЩМ РЕТЧЙЮОП ДЕРТЙЧЙТПЧБО. жБЛФЙЮЕУЛЙ ОЙ ПДОБ ЛМЕФЛБ ОЕ РПМХЮБЕФ ХРТБЧМЕОЙС ПФ МЕЧПЗП ЗМБЪБ. фБЛЙН ПВТБЪПН, ЧПМПЛОБ, РПМХЮБАЭЙЕ ХРТБЧМЕОЙЕ ПФ РТБЧПЗП ЗМБЪБ, ЧЕТОХМЙ УЕВЕ ФЕ ЛПТЛПЧЩЕ ЛМЕФЛЙ, ЛПФПТЩЕ РПФЕТСМЙ Ч ТЕЪХМШФБФЕ ДЕРТЙЧБГЙЙ (у) фБОЗЕОГЙБМШОЩК УТЕЪ ЛПТЩ, РТПИПДСЭЙК ЮЕТЕЪ УМПЙ 4у b Й 4у a. пЛТБЫЕООЩЕ РПМПУЛЙ, РТЙОБДМЕЦБЭЙЕ РХФСН ПФ РТБЧПЗП ЗМБЪБ, ТБУРТПУФТБОЙМЙУШ Ч УМПК 4C b ОЕУНПФТС ОБ ФП, ЮФП ЬФПФ ЗМБЪ РПДЧЕТЗУС УЧЕФПЧПК ДЕРТЙЧБГЙЙ ОБ РТПФСЦЕОЙЙ 19 ДОЕК. ч ФЕЮЕОЙЕ РЕТЧЩИ ДОЕК ЛПМПОЛЙ, РПМХЮБАЭЙЕ УЙЗОБМЩ ПФ РТБЧПЗП ЗМБЪБ, ХНЕОШЫЙМЙУШ Ч ТБЪНЕТБИ, ПДОБЛП РПУМЕ ТБУЫЙТЙМЙУШ. чПУУФБОПЧМЕОЙЕ РПУМЕ ДЕРТЙЧБГЙЙ Ч ДТХЗЙИ УМПСИ, ФБЛЙИ ЛБЛ 4у a, ОЕ РТПЙУИПДЙФ ФБЛ ЦЕ ИПТПЫП. Fig. 25.10. Effects of Reverse Suture on Ocular Dominance histogram and columnar organization in a monkey. (A) The procedure was as follows: The right eye was closed from days 2 to 21 after birth, after which it was opened while the left eye was closed from day 21 for 9 months. (B) The ocular dominance histogram shows that almost all cells were driven exclusively by the right eye, which had been initially deprived. Virtually no cortical cells were driven by the left eye. Had both eyes been kept open at 21 days, the histogram would be reversed.

Accordingly, fibers driven by the right eye recaptured cortical cells they had previously lost. (C) Tangential section of cortex passing through layer 4C b and 4C a. The bands labeled by the right eye are expanded in layer 4C b even though it had been deprived of light for 19 days. During those first days, the columns supplied by the right eye had shrunk before expanding. Recovery did not occur equally well in other layers, such as 4C a. (After LeVay, WieseL and HubeL 1980.)

ЪБ ЧП ЧТЕНС ЛТЙФЙЮЕУЛПЗП РЕТЙПДБ РТЙЧПДЙФ Л ОЕУЙННЕФТЙЮОПК ТЕФТБЛГЙЙ; (3) УНЕОБ ДЕРТЙЧЙТПЧБООПЗП ЗМБЪБ ЧП ЧТЕНС ЛТЙФЙЮЕУЛПЗП РЕТЙПДБ РТЙЧПДЙФ Л РПЧЩЫЕООПНХ ЧЕФЧМЕОЙА (УРТБХФЙОЗХ (sprouting)) БЛУПОПЧ млф, Ч ТЕЪХМШФБФЕ ПОЙ ЧОПЧШ ПВТБЪХАФ УЧСЪЙ У ФЕНЙ ЛМЕФЛБНЙ, У ЛПФПТЩНЙ ЬФБ УЧСЪШ ВЩМБ РПФЕТСОБ (УН. ТЙУ. 25.10)³⁴⁾. еУМЙ ПВТБФОПЕ

618љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ IV. тБЪЧЙФЙЕ ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ

тЙУ. 25.11. тЕЪХМШФБФ ЪБЛТЩФЙС ПДОПЗП ЗМБЪБ. х ОПТНБМШОПК ПВЕЪШСОЩ ЛПМПОЛЙ ЗМБЪОПЗП ДПНЙОЙТПЧБОЙС ИПТПЫП ПРТЕДЕМСАФУС Ч УМПЕ 4 ЛПТЩ Л ЧПЪТБУФХ 6 ОЕДЕМШ. ъБЛТЩФЙЕ ЧЕЛ РТЙЧПДЙФ Л ЪОБЮЙФЕМШОПК ТЕФТБЛГЙЙ ЧПМПЛПО, ЙДХЭЙИ ЙЪ млф, УЧСЪБООПЗП У ДЕРТЙЧЙТПЧБООЩН ЗМБЪПН, Ч ФП ЧТЕНС ЛБЛ ЧПМПЛОБ, УЧСЪБООЩЕ У ОПТНБМШОЩН ЗМБЪПН, РПДЧЕТЗБАФУС НЕОШЫЕК ТЕФТБЛГЙЙ, ЮЕН ПВЩЮОП, РПЬФПНХ ЛПМПОЛЙ ЬФПЗП ЗМБЪБ Ч УМПЕ 4 ЛПТЩ ВПМЕЕ ЫЙТПЛЙЕ, ЮЕН Х ОПТНБМШОЩИ ЧЪТПУМЩИ ЦЙЧПФОЩИ. рПУМЕ РТПЧЕДЕОЙС ПВТБФОПЗП ЪБЫЙЧБОЙС, ЕУМЙ ЬФП УДЕМБОП Ч ЛТЙФЙЮЕУЛЙК РЕТЙПД, ЙЪОБЮБМШОП

ДЕРТЙЧЙТПЧБООЩК ЗМБЪ НПЦЕФ ЧЕТОХФШ УЕВЕ ФЕТТЙФПТЙА Ч УМПЕ 4, ЛПФПТХА ПО РПФЕТСМ. Fig. 2S.11. Summary of Effects of Eye Closure. In a normal monkey, ocular dominance columns have become well defined in layer 4 of the cortex by 6 weeks. Lid closure causes excessive retraction of geniculate fibers supplied by the deprived eye. Those supplied by the open eye retract less than usual, so their columns in layer 4 of the cortex are larger than normal in the adult. After reverse suture during the critical period, the initially deprived eye can recapture the territory it had lost in layer 4. (After Hubel and Wiesel 1977.)

ЪБЫЙЧБОЙЕ ЧЩРПМОЙФШ ЧП ЧЪТПУМПН УПУФПСОЙЙ, ФП ПОП ОЕ ДБЕФ ТЕЪХМШФБФПЧ. оБРТЙНЕТ, Х ПВЕЪШСОЩ, Х ЛПФПТПК ПВТБФОПЕ ЪБЫЙЧБОЙЕ ВЩМП ЧЩРПМОЕОП Ч ЧПЪТБУФЕ 1 ЗПДБ, ЛПМПОЛЙ ДЕРТЙЧЙТПЧБООПЗП ЗМБЪБ, ЧЩСЧМЕООЩЕ РТЙ ПЛТБЫЙЧБОЙЙ, ФБЛ Й ПУФБМЙУШ УХЦЕООЩНЙ.

пДОБЛП ЛПОГЕРГЙС УФТПЗП ПРТЕДЕМЕООПЗП, ЦЕУФЛПЗП (hard-and-fast) ЛТЙФЙЮЕУЛПЗП РЕТЙПДБ СЧМСЕФУС УЙМШОЩН ХРТПЭЕОЙЕН. ьЛУРЕТЙНЕОФЩ У ПВТБФОЩН ЪБЫЙЧБОЙЕН, ЧЩРПМОЕООЩЕ ОБ ПВЕЪШСОБИ, ДБАФ ПУОПЧБОЙС РПМБЗБФШ, ЮФП ТБЪМЙЮОЩЕ УМПЙ Ч УФТЙБТОПК ЛПТЕ НПЗХФ ТБЪЧЙЧБФШУС У ТБЪОПК УЛПТПУФША; ЛТЙФЙЮЕУЛЙК РЕТЙПД НПЦЕФ ХЦЕ ЪБЛПОЮЙФШУС ДМС ПДОПЗП УМПС, Ч ФП ЧТЕНС ЛБЛ УПУЕДОЙК ЕЭЕ УРПУПВЕО Л ЙЪНЕОЕОЙСН Ч УФТХЛФХТЕ Й ЖХОЛГЙЙ (УН. ТЙУ.25.10у Й 25.11).

§ 3. оЕПВИПДЙНЩЕ ХУМПЧЙС ДМС РПДДЕТЦБОЙС ЖХОЛГЙПОЙТПЧБОЙС ОЕТЧОЩИ УЧСЪЕК Ч ЪТЙФЕМШОПК УЙУФЕНЕ

оБ ДБООПН ЬФБРЕ ОБРТБЫЙЧБЕФУС ЪБНБОЮЙЧЩК ЧЩЧПД, ЮФП ХНЕОШЫЕОЙЕ БЛФЙЧОПУФЙ Ч ЪТЙФЕМШОЩИ РХФСИ СЧМСЕФУС ПУОПЧОЩН ЖБЛФПТПН, ЛПФПТЩК УФТЕНЙФУС ОБТХЫЙФШ ОПТНБМШОПЕ ЖХОЛГЙПОЙТПЧБОЙЕ ЛПТЛПЧЩИ ОЕКТПОПЧ. пДОБЛП ЛМЕФЛЙ ЛПТЩ БЛФЙЧЙТХАФУС ОЕ Ч ПФЧЕФ ОБ ДЙЖЖХЪОПЕ ПУЧЕЭЕОЙЕ, ФБЛЦЕ ЧЩЪЩЧБАЭЕЕ БЛФЙЧОПУФШ, Б ОБ ПРТЕДЕМЕООЩЕ ЛПОФХТЩ Й ЖПТНЩ. оЙЦЕ Ч ПВУХЦДЕОЙЙ НЩ УФТЕНЙНУС РПЛБЪБФШ, ЮФП ДМС РПДДЕТЦБОЙС ЖХОЛГЙПОЙТПЧБОЙС ОЕПВИПДЙНЩ ДПРПМОЙФЕМШОЩЕ ЖБЛФПТЩ, ЗПТБЪДП ВПМЕЕ «ФПОЛЙЕ» РП УЧПЕК РТЙТПДЕ. ч ЮБУФОПУФЙ, ДПМЦОП РТПЙУИПДЙФШ ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙЕ НЕЦДХ УЙЗОБМБНЙ ПВПЙИ ЗМБЪ.