Лтйфйюеулйе ретйпдщ ч тбъчйфйй ътйфемшопк уйуфенщ юемпчелб й йи лмйойюеулпе ъобюеойе

юХЧУФЧЙФЕМШОПУФШ ЛПФСФ Й ДЕФЕОЩЫЕК ПВЕЪШСО Ч ТБООЙЕ РЕТЙПДЩ ЦЙЪОЙ ОБРПНЙОБЕФ ЛМЙОЙЮЕУЛЙЕ ОБВМАДЕОЙС, ЧЩРПМОЕООЩЕ ОБ МАДСИ. дБЧОП ЙЪЧЕУФОП, ЮФП ХДБМЕОЙЕ ОЕРТПЪТБЮОПЗП ИТХУФБМЙЛБ («ЛБФБТБЛФБ») НПЦЕФ РТЙЧЕУФЙ Л ЧПУУФБОПЧМЕОЙА ЪТЕОЙС, ДБЦЕ ЕУМЙ РБГЙЕОФ ВЩМ УМЕРЩН ОБ РТПФСЦЕОЙЙ НОПЗЙИ МЕФ. й ОБПВПТПФ, ЛБФБТБЛФБ НПЦЕФ ТБЪЧЙФШУС Х ОПЧПТПЦДЕООЩИ ЙМЙ ОЕРПМПЧПЪТЕМЩИ ДЕФЕК, ЮФП ЮБУФП РТЙЧПДЙФ Л УМЕРПФЕ. дП ЬЛУРЕТЙНЕОФПЧ иШАВЕМС Й чЙЪЕМС ЛБФБТБЛФЩ НБМЕОШЛЙН ДЕФСН ХДБМСМЙ Ч РПЪДОЕН ЧПЪТБУФЕ, ЛПЗДБ ПОЙ УЮЙФБМЙУШ ЗПФПЧЩНЙ ДМС ЬФПК ПРЕТБГЙЙ. ч ТЕЪХМШФБФЕ ЖПТНЙТПЧБМБУШ РЕТНБОЕОФОБС УМЕРПФБ, ВЕЪ ЧПЪНПЦОПУФЙ Л ЧПУУФБОПЧМЕОЙА⁴¹⁾. ч ОБУФПСЭЕЕ ЧТЕНС ЛБФБТБЛФЩ Х НБМЕОШЛЙИ ДЕФЕК ХДБМСАФУС ИЙТХТЗЙЮЕУЛЙН УРПУПВПН ЛБЛ НПЦОП ТБОШЫЕ, Ч ЛТЙФЙЮЕУЛЙЕ РЕТЙПДЩ, ЮФП ПВЕУРЕЮЙЧБЕФ ПЮЕОШ ВМБЗПРТЙСФОЩК РТПЗОПЪ ЧПУУФБОПЧМЕОЙС ЪТЕОЙС⁴²ћ ⁴³⁾.

чФПТЩН ЛМЙОЙЮЕУЛЙН РТЙНЕОЕОЙЕН РПМХЮЕООЩИ ДБООЩИ НПЦЕФ УМХЦЙФШ ЙЪЧЕУФОБС НЕДЙГЙОУЛБС НБОЙРХМСГЙС, ЙУРПМШЪХЕНБС Ч РТПЫМПН ДМС МЕЮЕОЙС ДЕФЕК У ЛПУПЗМБЪЙЕН Й БОПНБМШОЩН ТБУРПМПЦЕОЙЕН ЗМБЪ. пВЩЮОП ОБ ЗМБЪ, ЛПФПТЩК ЧЙДЙФ ИПТПЫП, ОБ ДПМЗЙК РЕТЙПД УФБЧЙФУС ПЛЛМАЪЙС, ЮФПВЩ ФБЛЙН ПВТБЪПН ТЕВЕОПЛ ЙУРПМШЪПЧБМ ВПМЕЕ УМБВЩК ЗМБЪ Й ТБЪТБВБФЩЧБМ ЕЗП. пДОБЛП ЙНЕАФУС ДБООЩЕ, ЮФП ЬФП НПЦЕФ РТЙЧЕУФЙ Л УОЙЦЕОЙА ПУФТПФЩ ЪТЕОЙС ДЕРТЙЧЙТПЧБООПЗП ЗМБЪБ, Ч ЪБЧЙУЙНПУФЙ ПФ ЧПЪТБУФБ ТЕВЕОЛБ Й ЧТЕНЕОЙ ПЛЛМАЪЙЙ⁴⁴ћ ⁴⁵⁾. фБЛБС РТПДПМЦЙФЕМШОБС ПЛЛМАЪЙС ВПМШЫЕ ОЕ ЙУРПМШЪХЕФУС Ч ПВЩЮОПК НЕДЙГЙОУЛПК РТБЛФЙЛЕ. лМЙОЙЮЕУЛЙЕ ДБООЩЕ РПЛБЪЩЧБАФ, ЮФП ОБЙВПМШЫЕК ЮХЧУФЧЙФЕМШОПУФША ПВМБДБАФ ДЕФЙ РЕТЧПЗП ЗПДБ ЦЙЪОЙ, ПДОБЛП ЛТЙФЙЮЕУЛЙК РЕТЙПД НПЦЕФ ДМЙФШУС Й ОБ РТПФСЦЕОЙЙ ОЕУЛПМШЛЙИ МЕФ.

йОФЕТЕУОЩН СЧМСЕФУС ФПФ ЖБЛФ, ЮФП Ч ЗМБЪПДПНЙОБОФОЩИ ЛПМПОЛБИ, ЧЩСЧМЕООЩИ РТЙ РПНПЫЙ ПЛТБУЛЙ ОБ ГЙФПИТПНПЛУЙДБЪХ УМПС 4 ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ Х РБГЙЕОФПЧ postmortem, ПВОБТХЦЙЧБАФУС РПУМЕДУФЧЙС НПОПЛХМСТОПК ДЕРТЙЧБГЙЙ Ч ЧЙДЕ ОБТХЫЕОЙК ПТЗБОЙЪБГЙЙ ЗМБЪПДПНЙОБОФОЩИ ЛПМПОПЛ, РПДПВОП ФПНХ ЛБЛ ЬФП РТПЙУИПДЙФ Х ПВЕЪШСО Й ЛПФСФ. иПТФПО Й иПЛЙОЗ⁴⁶⁾ ЙЪХЮБМЙ РБФФЕТОЩ ПЛТБЫЙЧБОЙС Ч ПВМБУФЙ РЕТЧЙЮОПК ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ Х ДЕФЕК, ЛПФПТЩЕ Ч ЧПЪТБУФЕ 1 ОЕДЕМЙ РЕТЕОЕУМЙ ИЙТХТЗЙЮЕУЛПЕ ХДБМЕОЙЕ ПДОПЗП ЗМБЪБ ЙЪ-ЪБ ПРХИПМЙ. рПУМЕ УНЕТФЙ Ч ЙИ ЗПМПЧОПН НПЪЗЕ, ЛБЛ Й ПЦЙДБМПУШ, ПЛТБЫЙЧБОЙЕ Ч РТЕДЕМБИ УМПС 4у ВЩМП ПДОПТПДОЩН, ЧНЕУФП ПФДЕМШОПК ФЕТТЙФПТЙЙ ДМС ЛБЦДПЗП ЗМБЪБ, ЛБЛ ЬФП ОБВМАДБЕФУС Х ОПТНБМШОЩИ МАДЕК Й Х РБГЙЕОФПЧ, РЕТЕОЕУЫЙИ ХДБМЕОЙЕ ЗМБЪБ ЧП ЧЪТПУМПН УПУФПСОЙЙ. лБЛ Й ПЦЙДБМПУШ, ДМЙФЕМШОПЕ (У ДЧХИМЕФОЕЗП ЧПЪТБУФБ) ЛПУПЗМБЪЙЕ Х РБГЙЕОФБ ОЕ ЧЩСЧЙМП ЙЪНЕОЕОЙК Ч ЫЙТЙОЕ ЛПМПОПЛ, ЛБЛ ВЩМП ПВОБТХЦЕОП РПУМЕ УНЕТФЙ Ч ЧПЪТБУФЕ 79 МЕФ⁴⁷⁾.

фТЕФШЙН РТЙНЕТПН ЛМЙОЙЮЕУЛПК ЧБЦОПУФЙ РПДПВОЩИ ЬЛУРЕТЙНЕОФПЧ СЧМСЕФУС ХДМЙОЕОЙЕ (elongation) ЗМБЪОПЗП СВМПЛБ, ЛПФПТПЕ РТПЙУИПДЙМП РТЙ УЫЙЧБОЙЙ ЧЕЛ Х ПВЕЪШСО Ч ОЕПОБФБМШОПН РЕТЙПДЕ. рПДПВОПЕ ХДМЙОЕОЙЕ РТЙЧПДЙМП Л ТБЪНЩФПУФЙ ЙЪПВТБЦЕОЙС Й Л ВМЙЪПТХЛПУФЙ (НЙПРЙЙ)⁴⁸⁾. йЪЧЕУФОП, ЮФП Х ДЕФЕК ФБЛЦЕ ТБЪЧЙЧБЕФУС ВМЙЪПТХЛПУФШ, ЕУМЙ ЧЕЛЙ НЕЫБАФ ЪТЕОЙА ЙМЙ ЕУМЙ ОБТХЫБЕФУС РТПЪТБЮОПУФШ ТПЗПЧЙГЩ. иПФС ЕУФШ ОЕЛПФПТЩЕ ДПЛБЪБФЕМШУФЧБ ФПЗП, ЮФП ПРТЕДЕМЕООХА ТПМШ Ч ЬФПН ЙЗТБАФ ОЕКТПНЕДЙБФПТЩ Й БЛФЙЧОПУФШ ЛМЕФПЛ,

622љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ IV. тБЪЧЙФЙЕ ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ

тЙУ. 25.14. пТЙЕОФБГЙПООЩЕ РТЕДРПЮФЕОЙС ЛПТФЙЛБМШОЩИ ЛМЕФПЛ ПВЕЪШСОЩ У НПДЙЖЙГЙТПЧБООЩН ЪТЙФЕМШОЩН ПРЩФПН. пВЕЪШСОБ УПДЕТЦБМБУШ Ч ФЕНОПК ЛПНОБФЕ. ч ЧПЪТБУФЕ 12 ДОЕК ВЩМ ЪБЛТЩФ РТБЧЩК ЗМБЪ. лПЗДБ ПВЕЪШСОБ РТБЧЙМШОП ХУФБОБЧМЙЧБМБ УЧПА ЗПМПЧХ Ч УРЕГЙБМШОЩК ДЕТЦБФЕМШ, ПОБ РПМХЮБМБ БРЕМШУЙОПЧЩК УПЛ. рТЙ ЬФПН ПОБ ЧЙДЕМБ УЧПЙН МЕЧЩН ЗМБЪПН ЧЕТФЙЛБМШОЩЕ РПМПУЛЙ (УРЕГЙБМШОЩК ДЕТЦБФЕМШ ДМС ЗПМПЧЩ ПВЕУРЕЮЙЧБМ ЕЕ ТПЧОПЕ РПМПЦЕОЙЕ). оБ РТПФСЦЕОЙЙ Ч ПВЭЕК УМПЦОПУФЙ 57 ЮБУПЧ Ч ЧПЪТБУФЕ НЕЦДХ 12 Й 54 ДОСНЙ ПДЙО ЗМБЪ ЧЙДЕМ ФПМШЛП ЧЕТФЙЛБМШОЩЕ МЙОЙЙ, Б ДТХЗПК ОЕ ЧЙДЕМ ОЙЮЕЗП. (б) лПЗДБ ОБ ЬЛТБО РТПЕГЙТПЧБМЙУШ ЗПТЙЪПОФБМШОП ПТЙЕОФЙТПЧБООЩЕ УЧЕФПЧЩЕ УФЙНХМЩ, ЛПТФЙЛБМШОЩЕ ЛМЕФЛЙ, ХРТБЧМСЕНЩЕ ЛБЛ РТБЧЩН, ФБЛ Й МЕЧЩН ЗМБЪПН, ПФЧЕЮБМЙ ПДЙОБЛПЧП ИПТПЫП. рП ЬФПК ДЙБЗТБННЕ ОЕМШЪС ЧЩСЧЙФШ РТЙЪОБЛПЧ ДЕРТЙЧБГЙЙ, ЪБ ЙУЛМАЮЕОЙЕН ПФУХФУФЧЙС ВЙОПЛХМСТОЩИ ЛМЕФПЛ. (ч) рТЙ ЙУРПМШЪПЧБОЙЙ ЧЕТФЙЛБМШОП ПТЙЕОФЙТПЧБООЩИ УФЙНХМПЧ МЕЧЩК ЗМБЪ, ЛПФПТЩК РПУФПСООП ВЩМ ПФЛТЩФЩН, ХРТБЧМСМ ЛПТЛПЧЩНЙ ЛМЕФЛБНЙ ВПМЕЕ ЬЖЖЕЛФЙЧОП, ЮЕН РТБЧЩК. дЙБЗТБННБ УППФЧЕФУФЧХЕФ ФБЛПЧПК РПУМЕ НПОПЛХМСТОПК ДЕРТЙЧБГЙЙ. тЕЪХМШФБФЩ РПЪЧПМСАФ РТЕДРПМПЦЙФШ, ЮФП ЛПОЛХТЕОГЙС ЪБ ЗПТЙЪПОФБМШОЩЕ УФЙНХМЩ, ЛПФПТЩЕ ОЕ ЧЙДЕМ ОЙ ПДЙО ЗМБЪ, ВЩМБ ПДЙОБЛПЧБ, Б ДМС ЧЕТФЙЛБМШОЩИ УФЙНХМПЧ — ТБЪМЙЮОБ (ЪДЕУШ РТЕЙНХЭЕУФЧБ ЙНЕМ МЕЧЩК, ПФЛТЩФЩК ЗМБЪ).

Fig. 25.14. Orientation Preferences of Cortical Cells in a monkey with altered visual experience. The monkey was kept in a dark room. At 12 days the right eye was closed. Whenever the monkey placed its head in a holder, it received orange juice. At that time it also saw vertical stripes with its left eye. (The head holder ensured that the head was not tilted.) For a total of 57 hours of exposure between 12 and 54 days, one eye saw only vertical lines, the other nothing. (A) When horizontally oriented light stimuli was shone onto the screen, cortical cells driven by the left eye or the right eye responded equally well. In this histogram no deprivation is apparent for horizontal orientation, except for a lack of binocular cells. (B) With vertically oriented stimuli, the left eye, which had been kept open, was much more effective in driving cortical cells. The histogram resembles that seen after monocular deprivation. The results suggest that competition was equal for horizontal stimuli that neither eye had ever seen, and unequal for vertical stimuli (favored by the left open eye). (After Carlson, Hubel, and Wieset 1986.)

зМБЧБ 25. лТЙФЙЮЕУЛЙЕ РЕТЙПДЩ ТБЪЧЙФЙС ЪТЙФЕМШОПК Й УМХИПЧПК УЙУФЕН 623

тЙУ. 25.15. ьЖЖЕЛФ РПДБЧМЕОЙС ЬМЕЛФТЙЮЕУЛПК БЛФЙЧОПУФЙ ФЕФТПДПФПЛУЙОПН ОБ ЧЕФЧЙУФПУФШ ОЕТЧОЩИ ЧПМПЛПО ЗМБЪОПЗП ОЕТЧБ, ЪБЛБОЮЙЧБАЭЙИУС Ч млф. (б) х ОПТНБМШОПЗП ЛПФЕОЛБ ПЛПОЮБОЙС ЪТЙФЕМШОПЗП ОЕТЧБ, РПНЕЮЕООЩЕ РТЙ РПНПЭЙ РЕТПЛУЙДБЪЩ ИТЕОБ, ПЗТБОЙЮЕОЩ РТЕДЕМПН ФПЗП УМПС, ЗДЕ ПОЙ Ч ОПТНЕ ЪБЛБОЮЙЧБАФУС. (ч) рПУМЕ РТЙНЕОЕОЙС ФЕФТПДПФПЛУЙОБ ОБ РТПФСЦЕОЙЙ 16 ДОЕК Ч ЬНВТЙПОБМШОПН ЧПЪТБУФЕ, РПНЕЮЕООЩЕ БЛУПОЩ ЙНЕАФ ЗПТБЪДП ВПМШЫХА ЧЕФЧЙУФПУФШ Й ОЕ ПЗТБОЙЮЕОЩ ЧУЕЗП МЙЫШ ПДОЙН УМПЕН. Fig. 25.15. Effect of Abolition of Electrical Activity by Tetrodotoxin on arborization of optic nerve fibers terminating in the lateral geniculate nucleus. (A) In a normal kitten the terminals of optic nerve fibers labeled with horseradish peroxidase are restricted to the single layer where they end. (B) After application of tetrodotoxin for 16 days during embryonic life, labeled axons show much larger arborizations that are not restricted to individual layers. (After Sretavan, Shatz, and Stryker, 1988.)

ФЕН ОЕ НЕОЕЕ НЕИБОЙЪНЩ ХДМЙОЕОЙС ЗМБЪБ РТЙ ЪБЛТЩФЙЙ ЧЕЛ ДП УЙИ РПТ ПУФБАФУС ОЕЙЪЧЕУФОЩНЙ.

§4. лМЕФПЮОЩЕ Й НПМЕЛХМСТОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ ДЕРТЙЧБГЙПООЩИ ЙЪНЕОЕОЙК