Умхипчпк й ътйфемшощк прщф Х опчптпцдеоощи бнвбтощи упч

уПЧБ УРПУПВОБ РПЧПТБЮЙЧБФШ ЗПМПЧХ ФПЮОП Ч ОБРТБЧМЕОЙЙ ФПЗП НЕУФБ, ПФЛХДБ ТБЪДБЕФУС ЪЧХЛ (ФБЛ ЛБЛ ПОБ ДПМЦОБ МПЧЙФШ УМБВП РЙЭБЭХА НЩЫШ). зПТЙЪПОФБМШОБС МПЛБГЙС ЪЧХЛБ ПУХЭЕУФЧМСЕФУС РТЙ РПНПЭЙ ЙЪНЕТЕОЙС ТБЪОЙГЩ ЧП ЧТЕНЕОЙ НЕЦДХ РТБЧЩН Й МЕЧЩН ХИПН (interaural time difference) — ФП ЕУФШ РП ЪБДЕТЦЛЕ НЕЦДХ ЪЧХЛПЧЩНЙ ЧПМОБНЙ, РПУФХРБАЭЙНЙ УОБЮБМБ Ч ПДОП ХИП, Б РПФПН — Ч ДТХЗПЕ. (уПЧБ ФБЛЦЕ НПЦЕФ РТЙОЙНБФШ ЧП ЧОЙНБОЙЕ ЙОФЕОУЙЧОПУФШ ЪЧХЛБ Ч ПВПЙИ ХЫБИ ДМС ПГЕОЛЙ ЧЕТФЙЛБМШОПК РПЪЙГЙЙ: БУЙННЕФТЙЮОП ТБУРПМПЦЕООЩЕ ЗТХРРЩ РЕТШЕЧ ОБ ЕЕ НПТДЕ ПФТБЦБАФ ЪЧХЛ, ЙДХЭЙК УЧЕТИХ, Ч ПДОП ХИП, Б УОЙЪХ — Ч ДТХЗПЕ.)

дТХЗПК ЧПЪНПЦОПУФША ДМС УПЧЩ ПРТЕДЕМЙФШ РПМПЦЕОЙЕ Й ФТБЕЛФПТЙА ДЧЙЦЕОЙС НЩЫЙ СЧМСЕФУС ЪТЕОЙЕ. оБ ТЙУ. 25.19б РПЛБЪБОП, ЮФП Х ОПТНБМШОПК ЧЪТПУМПК УПЧЩ ОЕКТПООЩЕ ЛБТФЩ РТПУФТБОУФЧБ ДМС ЪТЕОЙС Й УМХИБ (neural maps for visual and auditory space) УПЗМБУПЧБОЩ Ч ПДОПН УМПЕ ЪТЙФЕМШОПК ПВМБУФЙ ЮЕФЧЕТПИПМНЙС (tectum), ЛПФПТБС УППФЧЕФУФЧХЕФ ЪПОЕ ЧЕТИОЕЗП ДЧХИПМНЙС Х НМЕЛПРЙФБАЭЙИ. рПДПВОПЕ ЛБТФЙТПЧБОЙЕ ПУХЭЕУФЧМСЕФУС РТЙ РПНПЭЙ ЙЪНЕТЕОЙС ПФЧЕФПЧ ПФДЕМШОЩИ ОЕКТПОПЧ ЮЕФЧЕТПИПМНЙС ОБ ЪЧХЛЙ, ЙДХЭЙЕ ПФ ТБЪМЙЮОЩИ ХЮБУФЛПЧ, Й УЧЕФПЧЩЕ УФЙНХМЩ, РТЕДЯСЧМСЕНЩЕ Ч ТБЪМЙЮОЩИ ХЮБУФЛБИ ЪТЙФЕМШОПЗП РПМС.

ч УЕТЙЙ ЬЛУРЕТЙНЕОФПЧ УПЧСФ ЧЩТБЭЙЧБМЙ УП УНЕЭЕООЩНЙ ОБ 23 ЗТБДХУБ ЧРТБЧП ЙМЙ ЧМЕЧП ЪТЙФЕМШОЩНЙ РПМСНЙ, ДМС ЮЕЗП ОБ ЗМБЪБ ЙН РПНЕЫБМЙУШ УРЕГЙБМШОЩЕ РТЙЪНЩ (ТЙУ. 25.20б)⁶⁶ћ ⁶⁷⁾. ьФП УДЧЙЗБМП ЙЪПВТБЦЕОЙЕ ЪТЙФЕМШОПЗП РПМС ОБ УЕФЮБФЛЕ Й, УМЕДПЧБФЕМШОП, ЕЗП РТПЕЛГЙА Ч ЮЕФЧЕТПИПМНЙЙ ФБЛЙН ПВТБЪПН, ЮФП ХЦЕ ОЕ ВЩМП УПЗМБУПЧБОЙС НЕЦДХ ЪТЙФЕМШОПК Й УМХИПЧПК ЛБТФБНЙ (ТЙУ. 25.20ч, у). оБ РТПФСЦЕОЙЙ УМЕДХАЭЙИ 6-8 ОЕДЕМШ РТПЙУИПДЙМП УНЕЭЕОЙЕ УМХИПЧПК РТПУФТБОУФЧЕООПК ЛБТФЩ, Й ПОБ УОПЧБ УППФЧЕФУФЧПЧБМБ ЪТЙФЕМШОПК ЛБТФЕ. рМБУФЙЮОПУФШ Ч ЛТЙФЙЮЕУЛЙК РЕТЙПД, ФБЛЙН ПВТБЪПН, РПЪЧПМСМБ РТПЧПДЙФШ «ФПОЛХА ОБУФТПКЛХ» ЖХОЛГЙК ЛПТЩ Ч ТЕЪХМШФБФЕ РТЙПВТЕФБЕНПЗП УПЧПК ПРЩФБ Й ЪОБОЙК ПВ ПЛТХЦБАЭЕН НЙТЕ. ч ТЕЪХМШФБ-

628љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ IV. тБЪЧЙФЙЕ ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ

Fig. 25.19. Superimposition of Auditory and Visual Space Maps in the optic tectum of barn owl. (A) Ascending auditory pathway to the optic tectum. Auditory neurons in the internal (ICC) and external (ICX) nuclei of the inferior colliculus are tonotopically arranged. They project to the optic tectum, maintaining an orderly sequence. The auditory space map depends on the time difference of the arrival of sounds in the two ears. Auditory and visual space maps are in register with each other. Thus, neurons that one records from the position marked "0 /is" respond to visual and auditory stimuli that are directly in front of the bird. ITD = interaural time difference. (B) Graph of responses to interaural time differences plotted in a juvenile owl 60 days of age. The time difference between the two sounds indicates the position to the left or to the right. The neuron that responds to the time value of a 0 /is interval in interaural time difference fires best when the stimulus is directly in front of the animaL corresponding to a receptive field position at the center of the visual field. Sounds coming from the left or the right of the owl reach the ears with a delay, activating neurons with different response curves, peaks being displaced from 0 /is and in register with optical stimuli. (A after Knudsen, 1999a; ч after Feldman and Knudsen, 1997.)

тЙУ. 25.19. оБМПЦЕОЙЕ ДТХЗ ОБ ДТХЗБ УМХИПЧПК Й ЪТЙФЕМШОПК ЛБТФ РТПУФТБОУФЧБ Ч ПВМБУФЙ ЮЕФЧЕТПИПМНЙС БНВБТОПК УПЧЩ. (б) чПУИПДСЭЙК УМХИПЧПК РХФШ, ОБРТБЧМСАЭЙКУС Л ЪТЙФЕМШОЩН ИПМНЙЛБН. уМХИПЧЩЕ ОЕКТПОЩ ЧОХФТЕООЕЗП (ICC) Й ОБТХЦОПЗП (ICX) СДЕТ ОЙЦОЕЗП ИПМНЙЛБ ЙНЕАФ ФПОПФПРЙЮЕУЛХА ПТЗБОЙЪБГЙА. пОЙ РТПЕГЙТХАФ ПФТПУФЛЙ Ч ПВМБУФЙ ЪТЙФЕМШОЩИ ИПМНЙЛПЧ Ч ПРТЕДЕМЕООПК РПУМЕДПЧБФЕМШОПУФЙ. уМХИПЧБС ЛБТФБ РТПУФТБОУФЧБ ЪБЧЙУЙФ ПФ ТБЪМЙЮЙК ЧП ЧТЕНЕОЙ НЕЦДХ РПУФХРМЕОЙЕН ЪЧХЛПЧ Ч ПВБ ХИБ. уМХИПЧЩЕ Й ЪТЙФЕМШОЩЕ ЛБТФЩ РТПУФТБОУФЧБ ФЕУОП УЧСЪБОЩ ДТХЗ У ДТХЗПН. фБЛЙН ПВТБЪПН, ОЕКТПОЩ, УЙЗОБМЩ ЛПФПТЩИ ТЕЗЙУФТЙТХАФУС Ч ПВМБУФЙ, ПФНЕЮЕООПК ЛБЛ «0 m s (0 НЛУ)», ПФЧЕЮБАФ ОБ ЪТЙФЕМШОЩЕ Й УМХИПЧЩЕ УФЙНХМЩ, ТБУРПМПЦЕООЩЕ РТСНП РЕТЕД УПЧПК. ITD — ЙОФЕТБХТБМШОБС ТБЪОЙГБ ЧП ЧТЕНЕОЙ. (ч) зТБЖЙЛ ПФЧЕФПЧ ОБ ЙОФЕТБХТБМШОХА ТБЪОЙГХ ЧП ЧТЕНЕОЙ, РПМХЮЕООЩК Х НПМПДПК УПЧЩ Ч ЧПЪТБУФЕ 60 ДОЕК. тБЪМЙЮЙЕ ЧП ЧТЕНЕОЙ НЕЦДХ ДЧХНС ЪЧХЛБНЙ РПЛБЪБОП РП ПУЙ x (УМЕЧБ ОБРТБЧП). оЕКТПОЩ, ЛПФПТЩЕ ПФЧЕЮБАФ ОБ ЙОФЕТБХТБМШОХА ТБЪОЙГХ Ч 0 НЛУ, МХЮЫЕ ЧУЕЗП ТЕБЗЙТХАФ ОБ УФЙНХМЩ, ОБИПДСЭЙЕУС ОЕРПУТЕДУФЧЕООП РЕТЕД ЦЙЧПФОЩН, Й УЧСЪБОЩ У ТЕГЕРФЙЧОЩН РПМЕН, ТБУРПМПЦЕООЩН Ч ГЕОФТЕ ЪТЙФЕМШОПЗП РПМС. ъЧХЛЙ, ЙДХЭЙЕ УМЕЧБ ЙМЙ УРТБЧБ, ДПУФЙЗБАФ ХЫЕК УПЧЩ У ЪБДЕТЦЛПК, БЛФЙЧЙТХС ОЕКТПОЩ, ЙНЕАЭЙЕ ТБЪМЙЮОЩЕ ЛТЙЧЩЕ ПФЧЕФПЧ, РЙЛЙ ЛПФПТЩИ ПФМЙЮБАФУС ПФ 0 НЛУ Й ЛПФПТЩЕ ФБЛЦЕ УПЗМБУПЧБОЩ УП ЪТЙФЕМШОЩНЙ УФЙНХМБНЙ.

зМБЧБ 25. лТЙФЙЮЕУЛЙЕ РЕТЙПДЩ ТБЪЧЙФЙС ЪТЙФЕМШОПК Й УМХИПЧПК УЙУФЕН 629

тЙУ. 25.20. уДЧЙЗ УМХИПЧПЗП ТЕГЕРФЙЧОПЗП РПМС РПУМЕ РПНЕЭЕОЙС ОБ ЗМБЪБ УПЧ РТЙЪН ЧП ЧТЕНС ЛТЙФЙЮЕУЛПЗП РЕТЙПДБ. (б) уПЧСФБ У ПЮЛБНЙ, УПУФПСЭЙНЙ ЙЪ РТЙЪН, ЧЩЪЩЧБАЭЙИ УНЕЭЕОЙЕ ЪТЙФЕМШОПЗП РПМС ОБ 23ЗТБДХУБ ЧРТБЧП (ЙМЙ ЧМЕЧП, Ч ЪБЧЙУЙНПУФЙ ПФ ПЮЛПЧ). (ч) уФБДЙЙ ТБЪЧЙФЙС, ЛПЗДБ РТЙЪНЩ РПНЕЭБМЙУШ ОБ ЗМБЪБ УПЧСФ. (у) бХДЙПНЕФТЙЮЕУЛЙЕ ЛТЙЧЩЕ, РПЛБЪЩЧБАЭЙЕ ПФЧЕФЩ ОБ ЪЧХЛЙ, ЙНЕАЭЙЕ ТБЪМЙЮОЩК ЙОФЕТБХТБМШОЩК ЧТЕНЕООПК ЙОФЕТЧБМ. х ОПТНБМШОПК НПМПДПК УПЧЩ Ч ЧПЪТБУФЕ 60 ДОЕК ПФЧЕФЩ ОЕКТПОПЧ БОБМПЗЙЮОЩ РТЕДУФБЧМЕООЩН ОБ ТЙУ. 25.19: ЙОФЕТБХТБМШОБС ТБЪОЙГБ ЧП ЧТЕНЕОЙ (ITD), ТБЧОБС 0 НЛУ, РТЕДУФБЧМСЕФ ГЕОФТ ЪТЙФЕМШОПЗП РПМС. рТЙ ЧЩТБЭЙЧБОЙЙ ЦЙЧПФОПЗП У ДБООЩНЙ РТЙЪНБНЙ РТПЙУИПДЙМП УНЕЭЕОЙЕ ЛТЙЧЩИ. ъТЙФЕМШОЩЕ ТЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС УНЕЭБМЙУШ ЧРТБЧП ЙМЙ ЧМЕЧП ОБ 23 ЗТБДХУБ. фЕРЕТШ ОБЙВПМШЫЙЕ ПФЧЕФЩ УМХИПЧЩИ ОЕКТПОПЧ ТЕЗЙУФТЙТПЧБМЙУШ У ФПК ITD, ЛПФПТБС УППФЧЕФУФЧПЧБМБ УНЕЭЕООЩН ЪТЙФЕМШОЩН РПМСН. рТЙ ЬФПН ЧОПЧШ ЧПУУФБОБЧМЙЧБМПУШ УППФЧЕФУФЧЙЕ НЕЦДХ ЪТЙФЕМШОПК Й УМХИПЧПК ЛБТФБНЙ. (D) чТЕНЕООПК ИПД УДЧЙЗБ УМХИПЧЩИ ЛТЙЧЩИ Х 3 ОЕЪТЕМЩИ УПЧСФ. х ЧЪТПУМПК УПЧЩ (УПЧБ 222) ОЕ РТПЙУИПДЙМП ЛБЛПК-МЙВП ЛПТТЕЛГЙЙ. Fig. 25.20. Shift of Auditory Réceptive Fields after application of prisms during the critical period. (A) Baby owl with glasses consisting of prisms that offset its visual field by 23њ to the right (or to the left depending on the spectacles). (B) Stages at which prisms were placed on owl eyes. (C) Tuning curves showing responses to sounds with different interaural time intervals. In the normal juvenile owl at 60 days, the response of the neuron resembles that of Figure 25.19: An interaural time difference (ITD) value of 0 ms corresponds to the center of the visual field. The tuning curves were shifted after rearing with prisms. Visual receptive fields were displaced to the left or the right by 23њ. Now the best responses of the auditory neurons occurred at ITDs that corresponded to the displaced visual fields. The auditory and visual maps were again in register. (D) Time course of shift in auditory tuning curves in 3 immature owls. The adult owl (owl 222) showed no correction. (A kindly provided by E. Knudsen; ч after Feldman and Knudsen, 1997; у and D after Brainard and Knudsen, 1998.)

630љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ IV. тБЪЧЙФЙЕ ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ

тЙУ. 25.21. ьЖЖЕЛФ ПВПЗБЭЕООПЗП ПРЩФБ Ч ТБООЙЕ РЕТЙПДЩ ТБЪЧЙФЙС ОБ ЖПТНЙТПЧБОЙЕ УМХИПЧПК УЙУФЕНЩ. (б) тЕЪХМШФБФЩ ЬЛУРЕТЙНЕОФПЧ У УПЧСФБНЙ, УПДЕТЦБЭЙНЙУС Ч ЛМЕФЛБИ, ЛБЛ РПЛБЪБОП ОБ ТЙУ. 25.20. х ДЧХИ УПЧСФ ЪТЙФЕМШОБС Й УМХИПЧБС ЛБТФБ ЧОПЧШ РТЙЫМЙ Ч УППФЧЕФУФЧЙЕ (РХОЛФЙТОБС МЙОЙС), ЛПЗДБ РТЙЪНЩ ХВТБМЙ Ч ЧПЪТБУФЕ 200 ДОЕК. цЙЧПФОПЕ, Х ЛПФПТПЗП РТЙЪНЩ ВЩМЙ ХДБМЕОЩ Ч ЧПЪТБУФЕ 219 ДОЕК (ЮЕТОБС МЙОЙС), ОЕ УНПЗМП БДБРФЙТПЧБФШУС Л ОПЧЩН ХУМПЧЙСН. лБТФБ ЪТЙФЕМШОПЗП РПМС ЧЕТОХМБУШ Л УЧПЕНХ ЙУИПДОПНХ ТБУРПМПЦЕОЙА, Ч ФП ЧТЕНС ЛБЛ УМХИПЧПЕ РТПУФТБОУФЧП ФБЛ Й ПУФБМПУШ УНЕЭЕООЩН ОБ 23 ЗТБДХУБ. фБЛЙН ПВТБЪПН ВЩМ ПРТЕДЕМЕО ЛТЙФЙЮЕУЛЙК РЕТЙПД ДМС ЛПТТЕЛГЙЙ УМХИПЧПЗП РПМС Х УПЧ РПУМЕ ХДБМЕОЙС РТЙЪН. (ч) тЕЪХМШФБФЩ ЬЛУРЕТЙНЕОФПЧ ОБ УПЧСФБИ, ЙНЕАЭЙИ ПВПЗБЭЕООЩК УЕОУПТОЩК ПРЩФ Ч ТБООЕН РЕТЙПДЕ ЦЙЪОЙ. х ЬФЙИ ЦЙЧПФОЩИ РТПЙУИПДЙМ ПВЩЮОЩК УДЧЙЗ УМХИПЧЩИ ЛБТФ Й РБТБНЕФТПЧ ПФЧЕФПЧ РТЙ РПНЕЭЕОЙЙ ОБ ЙИ ЗМБЪБ РТЙЪН Ч ТБООЕН ЧПЪТБУФЕ. чПУУФБОПЧМЕОЙЕ РПУМЕ УОСФЙС РТЙЪН ОЕ ЙНЕМП ЛТЙФЙЮЕУЛПЗП РЕТЙПДБ. рПУМЕ УОСФЙС РТЙЪН РТПЙУИПДЙМП ЧПЪЧТБЭЕОЙЕ УМХИПЧЩИ Й ЪТЙФЕМШОЩИ ЛБТФ Ч УПЗМБУПЧБООПЕ РПМПЦЕОЙЕ, ДБЦЕ ЕУМЙ РТЙЪНЩ УОЙНБМЙ ЪОБЮЙФЕМШОП РПЪЦЕ 200 ДОЕК ЦЙЪОЙ. Fig. 2S.21. Effect of Enrichment in Early Life on the Auditory System. (A) Results of experiments on owls reared in cages, as in Figure 25.20. In two baby owls, the visual and auditory maps came into register again (dotted line) when prisms were removed before 200 days of age. The animal in which the prisms were removed at 219 days of age (black line) did not adjust to prism removal. The map of the visual field returned to its original position, while that of auditory space remained displaced by 23њ. This showed that there was a critical period in these owls for correction after prism removal. (B) Results of experiments on owls with enriched experience in early life reared in an aviary.

These animals showed the usual shift in auditory maps and response curves when reared with prisms in early life. The recovery after prism removal did not show a critical period. Removal of prisms was followed by superimposition of auditory with visual maps at times considerably later than 200 days. (After Brainard and Knudsen, 1998.)

ФЕ ЬФПЗП УПЧБ ОБЮБМБ ПТЙЕОФЙТПЧБФШ УЧПЙ ЗМБЪБ РП ОБРТБЧМЕОЙА Л ЙУФПЮОЙЛХ ЪЧХЛБ ОЕУНПФТС ОБ ЙУЛБЦБАЭЙЕ РТЙЪНЩ.

оБ ВПМЕЕ РПЪДОЙИ ЬФБРБИ ЬЛУРЕТЙНЕОФБ РТЙЪНЩ ХДБМСМЙ У ЗМБЪ УПЧЩ. фЕРЕТШ ЧОПЧШ ЧПЪОЙЛБМ ДЙУВБМБОУ НЕЦДХ ЪТЙФЕМШОПК Й УМХИПЧПК ЛБТФБНЙ. ч ФПН УМХЮБЕ, ЕУМЙ УПЧЩ ВЩМЙ НПМПЦЕ 200 ДОЕК Ч ФПФ НПНЕОФ, ЛПЗДБ ХДБМСМЙ РТЙЪНЩ, УМХИПЧБС ЛБТФБ ЧП ЧФПТПК ТБЪ УНЕЭБМБУШ, ЧПЪЧТБЭБСУШ Л УЧПЕНХ ЙУИПДОПНХ РПМПЦЕОЙА, ЛПФПТПЕ УППФЧЕФУФЧХЕФ ЪТЙФЕМШОПК ЛБТФЕ (ТЙУ. 25.20, ФБЛЦЕ УН. ТЙУ. 25.21б).