Изучение биологической эволюции человека

Изучение биологической эволюции человека опирается на дарвиновс­кую симиальную гипотезу происхождения человека от обезьяноподобно­го предка (см. 2.2.). Эта гипотеза подтверждается фактами из области сис­тематики, этологии, эмбриологии и, главным образом, данными сравни­тельной анатомии. Антрополог работает чаще всего с ископаемым кост­ным материалом. Костный материал очень пластичен и информативен. Опытный анатом по костям современного человека легко определит, ка­ким был уровень его здоровья, особенности образа жизни, характер физи­ческих нагрузок. Так, особенности костей голени не только показывают, что человек был спортсменом-велосипедистом, но позволяют определить, тренировался ли он на треке или на шоссе. Блестящим результатом изуче­ния антропологической анатомии явилась методика М.М.Герасимова (вос­становления лица по черепу).

В учении об антропогенезе ископаемый костный материал изучается с целью выделения систематических групп (таксонов), установления их родственных связей, реконструкции хода исторического развития (фило­генеза) и построения схемы филогенеза — филогенетического древа или филемы. Следует сразу подчеркнуть, что реконструкция филогенеза не может быть вполне строгой, так как основывается на двойной экстрапо­ляции: данные по филогенезу признаков одной системы органов (скелета) экстраполируются на все системы органов особи и ее онтогенез (индиви­дуальное развитие) и вторично экстраполируются на филогенез таксона. Тем не менее, этот метод успешно применяется в систематике любых пале­онтологических групп.

Наряду с анализом фактического материала в эволюционной биоло­гии широко используются аналогии и общие принципы и правила. Таки­ми принципами является биогенетический закон Геккеля—Мюллера ("он­тогенез есть краткое и сжатое повторение филогенеза") и "правило трой­ного параллелизма", по которому систематическое положение группы должно быть подтверждено на материале палеонтологии, морфологии и эмбриологии. Одним из общих правил, сформулированных сравнительно недавно, является правило корреляции появления и развития органа-ма­нипулятора с разрастанием коры больших полушарий мозга. Такими орга­нами-манипуляторами является хвост американских обезьян, хобот сло­на, кисть руки высших приматов.

Моментом образования нового таксона считается установление нескре­щиваемости дочерней популяции с родительской. В эволюции каждого так­сона есть период формирования и адаптации к новым условиям и период равновесия со средой обитания — период эволюционного стазиса. Таксоны выделяются на основании двух групп критериев:

1. группа признаков, характеризующих своеобразие таксона и отли­чие его от организации близких таксонов того же ранга;

2. группа признаков, определяющих разнообразие таксонов подчинен­ного ранга.

Оба эти свойства возникают в ходе непрерывной дивергентной эво­люции, которая характеризуется расхождением признаков в ряду поколе­ний и углублением различий между эволюирующими формами. Эволю­ция, как правило, дивергентна, и любой сравнительный ряд современных или ископаемых форм прерывист. Но, наряду с дивергентной эволюцией существуют и другие ее формы: (параллельная эволюция родственных форм, попавших в сходные условия, но разобщенных территориально; конвергенция (схождение неродственных форм в сходных условиях); фи-летическая эволюция, характеризующаяся накоплением изменений в од­ной эволюирующей ветви без дивергенции.

Поскольку и палеонтологическая летопись неполна, и систематика не располагает строгими, абсолютно надежными методами, в биологии при­нимаются во внимание любые факты, способные косвенно уточнить то или иное положение. Так, родство человека с шимпанзе более близкое, чем с Другими человекообразными обезьянами, подтверждается общностью их паразитов и болезней.

Темпы и направления эволюции определяются характером и интен­сивностью действия движущего отбора, которые обусловлены напряжен­ностью борьбы за существование, то есть существенно зависят от среды обитания. В давно сложившихся устойчивых экосистемах идет сопряжен­ная эволюция двух или более взаимозависимых популяций или видов (ко­герентная эволюция) со сравнительно низкими темпами (например, отно­шения в системе олени—волки). При попадании популяции в ситуацию эко­логического кризиса или при переходе ее в принципиально новую среду обитания (новую адаптивную зону) эволюционные изменения приобрета­ют характер независимой адаптации вида или популяции. Темпы такой эволюции могут в десятки раз превосходить темпы когерентной эволю­ции, а иногда носят характер "квантовой эволюции" — внезапного фор­мирования нового таксона. Р.Гольдшмит (1940) считал, что надвидовые таксоны могут возникать на основе единичных, очень крупных мутаций. Такие исходные формы он называл "многообещающими уродами".

Быстрая скачкообразная перестройка адаптации в момент квантовой эволюции сменяется дивергенцией или филетической эволюцией в новой адаптивной зоне. Именно по такой классической схеме идет эволюция при­матов. Для нее характерно также то, что каждая система органов развива­ется с собственной скоростью, и нет формы строго промежуточной по всем параметрам (например, вначале завершилось развитие локомоции — прямохождения и использования рук у австралопитеков, затем началась перестройка черепа и морфологическое усложнение мозга). Важное значе­ние для направления и результатов эволюции таксона имеет форма отбо­ра. Ч.Дарвин ведущую роль в эволюции человека отводил половому от­бору, механизм которого определяется поведением особей. Примером фор-мообразующего действия полового отбора может служить дивергенция исходно родственных вороны и райской птицы. Ворона, обитающая в су­ровых условиях средних и высоких широт, эволюирует под контролем аби­отических факторов. Идет отбор на интеллект и приспособление к небла­гоприятным и часто меняющимся условиям. Эволюция райской птицы в благоприятных стабильных условиях направляется половым отбором. Результатом его является развитие сложных причудливых вторичнополо-вых признаков при сравнительно упрощенном мало меняющемся поведе­нии. В настоящее время важнейшим для эволюции человека считается дес­табилизирующий отбор, открытый Д.К.Беляевым в семидесятых годах XX века на песцах в условиях их клеточного содержания. Дестабилизиру­ющий отбор действует в условиях резкого изменения среды обитания, вы­нуждающих животное принципиально изменить свое поведение. Измене­ние поведения вызывает перестройку работы мозга (его собственной эн­докринной активности, контроля за эндокринной регуляцией обмена ве­ществ), стимулирует эволюцию мозга (фетализацию), разрушение прежних адаптации, служащее предпосылкой образования новых. В антропологии есть термин "сетевидная эволюция", который используется для такой си­туации, когда формы отбора быстро сменяют одна другую, создавая раз-нонаправленность тенденций развития и расширение спектра изменчиво­сти популяций.

Существенна, но недостаточно изучена роль генетических факторов в эволюции. В биологических группах, способных к партеногенезу (размно­жению без оплодотворения) и полиплоидии (кратному увеличению всего хромосомного набора) возможно сетчатое видообразование с чередова­нием полового и бесполого размножения, с расширением спектра закреп­ляющихся признаков. Такая форма эволюции известна у ящериц и некото­рых земноводных. Для приматов такая форма отбора принципиально не­возможна. Но ситуация чередования близкородственного скрещивания с неродственным скрещиванием могла бы смоделировать подобную ситуа­цию. Периодически в литературе появляются предположения о возмож­ности существования в филогенезе человека момента эволюционного сдви­га, связанного с хромосомной перестройкой типа центрического слияния негомологичных хромосом. Такая мутация привела бы к бесплодию, при котором способность к половому размножению могла бы восстанавли­ваться только после близкородственного скрещивания. Отсюда гипотеза о происхождении всех людей от единственной праженщины.

Объективно о хромосомных механизмах эволюции приматов в настоя­щее время известно следующее. Имеющиеся различия в кариотипах обезьян и человека касаются, главным образом, гетерохроматина и сател-литной ДНК, биологическая роль которых не вполне ясна. Вместе с тем, шимпанзе и горилла имеют три общие инверсии (в 5, 12 и 17-й паре хромо­сом), а у шимпанзе и человека — две общие инверсии (во 2 и 7-й паре хро­мосом). Это можно объяснить либо хромосомным полиморфизмом общей иредковой популяции, либо возможностью гибридизации предков горил­лы и шимпанзе на каком-то этапе их эволюции. Скорость хромосомной эволюции приматов, как и у большинства млекопитающих, коррелирует со скоростью видообразования. Хромосомный набор высших обезьян ра­вен 48, человека — 46 (за счет слияния двух пар хромосом). Два плеча круп­ной второй хромосомы человека соответствуют двум хромосомам совре­менных человекообразных обезьян (12 и 13 шимпанзе и 13 и 14 — гориллы и орангутана). Вероятно, эта хромосома образовалась за счет центричес­кого слияния по типу робертсоновских транслокаций (слияния негомоло­гичных хромосом в центромерном участке, как правило, сопровождаю­щиеся изменением генетической программы). Четвертая, пятая, двенадца­тая и семнадцатая хромосомы человека отличаются от соответствующих хромосом шимпанзе центрическими инверсиями. Центрические слияния хромосом (особенно Д и G — групп) с потерей материала коротких плеч распространены в человеческой популяции и сейчас. Они вызывают по­вышение частоты спонтанных абортов (составляющих у человека 5-7 % всех зачатий) и, по-видимому, являются адаптивным механизмом продле­ния срока между беременностями и увеличения времени грудного вскарм­ливания (Фогель, Мотульски, 1989).

В последние десятилетия наряду с морфологическими признаками в систематике используются биохимические показатели родства и различия таксонов. Такими биохимическими индикаторами родства может служить количество нейтральных замен аминокислот в цепи гемоглобина или дру­гого белка. Так, различие между человеком и лошадью по гемоглобину

составляет 70 аминокислотных замен, различие между человеком и шим­панзе — 6 замен. По количеству накопившихся мутаций судят также о вре­мени дивергенции близких таксонов (метод "молекулярных часов"). Вто­рым методом биохимического анализа в антропологии является метод исследования митохондриальной ДНК. Митохондриальная ДНК, внеядер-ная, кольцевая, короткая (содержащая порядка 250-400 пар нуклеотидов), передается потомству только со стороны матери. С целью установления сходства и родства между исследуемыми объектами, из останков выделя­ют митохондриальную ДНК, методом полимеразной цепной реакции мно­гократно увеличивают ее количество, затем проводят реакцию гибриди­зации отрезков ДНК разных особей. Чем больше количество комплемен­тарных (способных соединяться друг с другом) нуклеотидов, тем выше родство. Такие исследования к настоящему времени проведены с останка­ми неандертальца из Дюссельдорфа (находка 1856 года) и останками двух­месячного ребенка — неандертальца из Мезмайской пещеры на Кавказе (исследования 1997-1999 года). Анализ показал, что различия между ними невелики, а уровень сходства может указывать на существование общего предка примерно 150 000 лет тому назад. В то же время различия между неандертальцами и современным человеком по митохондриальной ДНК указывают на отсутствие близкого родства между ними. Этот факт (вмес­те с рядом других) противоречит стадиальной гипотезе происхождения че­ловека. Однако, количество исследований еще слишком мало, чтобы счи­тать этот вывод окончательным. Биохимические изыскания конца XX века проливают свет на молекулярные механизмы эволюции. Эволюционный сдвиг представляется массированным каскадным проявлением ранее скры­тых мутаций в условиях стресса, ведущим к устойчивым эволюционным изменениям. Ответственен за это белок HSP-90, относящийся к группе бел­ков-протекторов, защищающих клетку от теплового шока, кислородного голодания, химических повреждений и патогенов. Основная функция HSP-90 — контроль за сохранением конформации рецепторных белков клеточ­ной мембраны. В экстремальных условиях молекул HSP-90 не хватает, в связи с этим снижается порог проявления ранее скрытых мутаций, и эта ситуация приводит к эволюционным изменениям. Белок HSP-90 изучает­ся американскими исследовательницами Сюзанной Резерфорд и Сюзен Лундквист.