Развитие органов кровообращения у хордовых и водных позвоночных
У хордовых в связи с возрастающим усложнением организации тела животного и повышением жизненных функций, в частности с развитием жаберного дыхания и последующей сменой его на лёгочный тип дыхания, происходит коренная перестройка органов кровообращения, наиболее ярко выраженная в классе млекопитающих. Рис. 51. Схема кровообращения ланцетника. 1 —сонная артерия; 2 —яремная вена; 3 —наджаберный сосуд; 4 —общая кардинальная вена; 5 —дорзальная аорта; 6 —кардинальная вена; 7 —бранхиальная артерия с жаберным сердцем* 8 —брюшная аорта; 9 —печеночный вырост; 10 —печёночная вена; 11 —подкишеч-ная вена; 12 —эпибранхиальная артерия; 13 —хвостовая вена. У ланцетника, как одного из наиболее примитивных представителей хордовых животных, так же как и у анелид, существуют продольные и мета-мерные сосуды, но наряду с этим имеется ещё ряд особенностей (рис. 51), обусловленных, в частности, наличием жаберного типа дыхания. Непосредственно под глоткой лежит непарный брюшной сосуд, называемый поджаберным сосудом, или брюшной аортой (8). От последней в область жаберных перегородок отходят справа и слева бранхиальные, или приносящие жаберные, артерии (7), соединяющиеся поперечными анастомозами с эпибранхиальными, или выносящими жаберными, артериями {12), находящимися во вторичных жаберных перегородках. Дорзально от глотки все выносящие жаберные сосуды соединяются правым и левым продольно идущими наджаберными сосудами (3), называемыми также корнями аорты. Кпереди они отдают сонные артерии (2), а кзади сливаются в непарный спинной сосуд, или дорзальную аорту (5), проходящую непосредственно под хордой. В каждом сегменте дорзальная аорта и её корни отдают парные париетальные артерии в боковые стенки туловища. В кишечную трубку от аорты также отделяется очень большое количество парных висцеральных артерий, которые сейчас же и распадаются на густую капиллярную сеть.
РАЗВИТИЕ ОРГАНОВ КРОВООБРАЩЕНИЯ Кровь проталкивается через жаберные сосуды сокращениями брюшной аорты. Кроме того, у самого начала каждого приносящего жаберного сосуда развиваются дополнительно самостоятельные пульсирующие участки — «жаберные сердца» (7). Окисление крови происходит в жаберных сосудах, следовательно, венозная кровь течёт в брюшной аорте, а артериальная—в дорзальной аорте со всеми её ветвями. Из сосудов боковых стенок туловища венозная кроЕЬ выносится двумя парами вен: из передней половины тела—яремными венами (передними кардинальными), а из задней половины—кардинальными (задними) (2у 6). Яремные и кардинальные вены каждой стороны образуют Рис. 52. Схема кровообращения рыбы. 2 —внутренняя сонная артерия; 2 —надзкаберная артерия; 3 — выносящая жаберная артерия; 4-— яремная вена; 5 —общая кардинальная вена; 6 —дорзальная аорта; 7 —печёночная вена; 8 —чревная артерия; 9 —брыякеечная артерия; 10 —кардинальная вена; 21 —половая артерия; 12 —половой орган; 13 —почечная артерия; 14 —хвостовая артерия; IS —приносящая жаберная артерия; 16 —брюшная аорта; 17 —артериальный конус; IS —желудочек сердца; 19 —предсердие; 20 —венозный синус; 21 —подключичные артерия и вена; 22 —печень; 23 —воротная вена печени; 24 —боковая брюшная вена; 25 —почка и её сосуды; 26 —подвздошные артерия и вена; 27 —хвостовая BeHa.j правую и соответственно левую общую кардинальную вену (4)> которые впадают позади глотки в венозный синус,—расширение заднего отдела брюшной аорты. Из капилляров кишечника венозная кровь поступает в подки-шечную вену (11). На печёночном выросте кишки она распадается на сеть капилляров, формирующую систему воротнойвены печени. Отсюда крозь печёночной веной (10) отводится опять в венозный синус, являющийся, таким образом, центром сосудистого ложа. Из хвоста венозная кровь выносится хвостовой веной (13) частично в правую кардинальную вену, а главным образом в подкишечную вену, собирающую кровь из кишечника.
У водных позвоночных сосудистое ложе устроено в основном как у ланцетника. Однако, в связи с повышением обмена веществ и обусловленным им усложнением жаберного аппарата, а та^же развитием первичных (промежуточных) почек и мощной капиллярной сети во всём организме, у них происходит ряд существенных перестроек и сосудитого ложа. У акул количество жабер и жаберных сосудов уже в эмбриональном состоянии уменьшается до шести пар, но зато в жабрах возникает капиллярная сеть между приносящими и выносящими жаберными сосудами—art. branchiales et art. epi-branchiales. У взрослых акул подвергается редукции I пара бранхиаль-ных артерий, следовательно, их остаётся только пять пар (со II по VI), а у высших рыб исчезает ещё II пара и сохраняются четыре пары. Это влечёт за собой усиление капиллярной сети в жабрах. Эпибранхиальные артерии 598 органы кровообращения I пары превращаются в наружные сонные артерии, а продолжения в голову наджаберных сосудов становятся внутренними сонными артериями (рис. 52—1), которые в области головного мозга соединяются друг с другом. От дорзальной аорты (6) отходят подключичные артерии (21) в грудные плавники и подвздошные ар- 5 терии (26) в брюшные, а сама \ 5 /<^х.JL она направляется в хвост как хвостовая артерия (14).
В боковые стенки туловища артерии отходят, как и у ланцетника, в каждом сегменте, но количество ветвей к внутренним органам сильно сокращается: в печень и желудок идёт непарная чревная артерия (8), в кишечник— брыжеечная артерия (9), в почки—парные почечные артерии (13), в половые железы—парные половые артерии (11). Особенности отмечаются и в венозной системе сосудов. Хвостовая вена (27) переходит в кардинальные вены, а последние^ вследствие развития промежуточных почек и усложнения функции хвоста как органа движения, распадаются в почках на капиллярную сеть. В результате образуется воротная система почек с приносящими и выносящими сосудами (25). Кардинальные вены впадают в общие кардинальные вены. Имеются также яремные вены.
Рис. 54. Схема сердца в ряду животных: Л—у рыб, В-у амфибий, С—у рептилий, О—у птиц и млекопитающих. 1 —венозный синус; 2 —предсердие: в'—- правое, г7'—левое; 5—желудочек: $' —правый, 3" —левый; 4 —артериальный ствол; 5—аорта; 6 —лёгочная артерия; 7—лёгочная вена; $-—полые вены. Подвздошные вены переходят в брюшные боковые вены (24), которые, „приняв подключичные вены (21), впадают в общие кардинальные вены. Воротная вена печени (23) несёт кровь из кишечника в объёмистую печень, где и распадается в густую капиллярную сеть. Печёночные вены (7) впадают в венозный синус. Благодаря наличию двух капиллярных сетей—дыхательной в жабрах и системной в теле животного, к тому же включённых последовательно РАЗВИТИЕ ОРГАНОВ КРОВООБРАЩЕНИЯ в круг кровообращения (рис. 53—А), пульсирующие органы в виде жаберных сердец оказываются уже недостаточными для проталкивания крови. Их заменяет новый орган—сердце, которое представляет собой часть брюшной аорты, где мускулатура сконцентрирована на коротком отрезке, лежащем непосредственно позади жаберного аппарата в особом серозном мешке—околосердечной сумке.
Сердце взрослых акул имеет вид S-образно изогнутой трубки с четырьмя пульсирующими камерами: венозным синусом, предсердием желудочком и артериальным конусом (рис. 54— А 1,2,3, 4). Все четыре камеры отделены друг от друга клапанами, обеспечивающими ток крови в сердце в одном направлении. Венозный синус собирает кровь из общих кардинальных и печёночных вен, а артериальный конус переходит в артериальный ствол, или брюшную аорту. Сердце работает не перистальтически, а в четыре такта, отчего улучшается его кровенаполнение. Однако сердце рыб считается двухкамерным, потому что предсердие и желудочек являются главными пульсирующими участками, а по функции—венозным, так как оно содержит венозную кровь, окисление которой происходит в жаберных капиллярах. Таким образом, в дорзальной аорте со всеми её ветвями течёт чистая артериальная кровь.
С формированием лёгких возникают новые изменения,как в.сосудистом ложе, так и в сердце. У двудышащих рыб от последней (VI) пары жаберных артерий к зачатку лёгких отходят лёгочные артерии. Они несут венозную кровь для окисления в лёгкие. Из лёгких артериальная кровь по легочным венам попадает в венозный синус. Благодаря наличию неполной перегородки внутри предсердия, желудочка и артериального конуса, а также вследствие того, что венозный синус открывается в правую половину предсердия, а лёгочные вевы в левую его половину, артериальная в венозная кровь внутри сердца при его сокращении (систоле) почти не смешивается. Поэтому при легочном типе дыхания в дорзальную аорту через III и IV пары жаберных артерий поступает главным образом артериальная кровь, а через V и VI пары—по преимуществу венозная. Кардинальные вены утрачивают своё значение (у ператодуса—правая, а у протоптеруса—обе) в силу того, что развивается новый сосуд—каудаль-ная полая вена—vena cava candalis (рис. 55—6),—появляющаяся впервые у кистепёрых ганоидов. Полая вена выносит кровь из хвостовой вены (16) и из почек непосредственно в венозный синус, в неё же у протоптеруса впадают и печёночные вены. ОРГАНЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ Подвздошные вены (9) дают каждая две ветви: одну в почки, а другую для образования непарной брюшной вены (14) за счёт слияния парных боковых брюшных вен. Она впадает в правую общую кардинальную вену, подключичные же вены (3) впадают в общие кардинальные вены самостоятельно.
Воспользуйтесь поиском по сайту: ©2015 - 2024 megalektsii.ru Все авторские права принадлежат авторам лекционных материалов. Обратная связь с нами...
|