Строение кровеносных сосудов
У млекопитающих животных кровеносные сосуды разделяются на артерии, капилляры и вены. По артериям кровь выносится из сердца в капиллярную сеть. Под влиянием работы сердца кровь в артериях находится под большим давлением, достигающим 200 мм ртутного столба. Стенки артерий толстые и очень прочные. Перерезанные артерии обычно имеют зияющий просвет. Капилляры (или волосные сосуды) представляют собой питающие сосуды, т. е. участки сосудистого ложа, в которых происходит по законам осмоса и транссудации обмен веществ между кровью и клетками. Количество капилляров, пронизывающих всё тело животного, неисчислимо, и кровяное русло в них расширяется раз в 500 и даже 800 по сравнению с диаметром аорты. Это влечёт за собой сильное падение кровяного давления—до 10—30 мм ртутного столба. Благодаря такому низкому давлению стенки капилляров, даже у взрослых животных, сохраняют своё примитивное состояние. Они очень тонкие, что создаёт необходимые условия для обмена веществ. Вены служат, так же как и артерии, только для проведения крови, но в обратном направлении, т. е. из капиллярной сети в сердце. Однако условия тока крови в венах совершенно иные, чем в артериях, что и отражается на строении их стенок. Так как давление крови в венах ниже, чем даже в капиллярах, то стенки вен обычно много тоньше стенок артерий, хотя диаметр вен чаще всего бывает больше диаметра соответствующих артерий. Из изложенного видно, что особенности строения стенок различных сосудов складываются под влиянием работы сердца, которое является в этом отношении организующим началом; это подтверждается всей историей развития сосудистого ложа. У животных, стоящих ниже рыб, т. е. не имеющих концентрированного сердца, сосуды, соответствующие по своему значению артериям и'венам, в своём строении ничем не отличаются не только друг от друга, но и от капилляров, что имеет место у ланцетника.
С появлением настоящего сердца (концентрированного) у круелоротых и рыб начинается диференциация сосудистых стенок вследствие разницы СТРОЕНИЕ КРОВЕНОСНЫХ СОСУДОВ в давлении крови в артериях и венах. Уже у миног, помимо эндотелиальной оболочки (рис. 78—2), состоящей из одного слоя плоских клеток, в артериях и венах развиваются добавочные оболочки. К числу таковых относятся: из эластических элементов—внутренняя оболочка, или интима (2), из мускульных элементов—средняя оболочка, или медиа (4), и, наконец, из соединительнотканных элементов—наружная оболочка, или адвентиция (5). Более позднее появление добавочных оболочек наблюдается и при эмбриональном развитии. У низших животных все эти оболочки переходят одна в другую без резких границ/Лишь у птиц и особенно у млекопитающих животных добавочные оболочки не только чётко различаются по своей структуре, но и дают возможность по строению медиа разделить все артерии на три типа—м у-скульный, эластический и смешанный, что также обусловлено в первую очередь работой сердца. Сосуды выполняют не простую роль каналов для проведения крови, но служат трубками, которые активно участвуют не только в продвижении крови (артерии и вены), но и в явлениях осмоса и транссудации, а также в кровенаполнении органов (капилляры), приспособляясь к постоянно меняющимся условиям. Эта адаптация идёт так далеко, что в случаях длительного усиления работы того или другого органа капиллярная сеть в нём становится более густой, что и обеспечивает достаточный приток крови. Более того, при закупорке сосуда (вследствие образования тромба или разрастания какой-либо опухоли), когда ток крови в нём, даже при крупном просвете, становится невозможным, за счёт имеющейся или вновь образующейся капиллярной сети развиваются новые пути для тока крови, с излишком компенсирующие выключенный сосуд. (Развитие новых сосудов после перевязки или перерезки артерий в условиях эксперимента очень подробно изучено анатомической школой В. Н. Тонкова.)
Чтобы иметь ясное представление о функции сосудистого ложа, необходимо несколько подробнее остановиться на строении артерий, вен и капилляров. * Капилляры Из всех сосудов более примитивно устроены капилляры—vasacapillaria. Стенки их образованы плоскими эндотелиальными клетками. Крупные капилляры одеты снаружи нежной гомогенной оболочкой и клетками Руже, или перицитами (рис. 76— 3). Капилляры располагаются в соединительной ткани, с которой они тесно связаны; исключение в этом отношении составляют капилляры мозга и мускулов, где они окружены особыми периваскуляр-ными пространствами» Как эндотелиальчые клетки, так и клетки Руже обладают способностью сокращаться; вследствие этого просвет капилляров может временно закрываться. Кроме того, клеточные элементы капилляров активно участвуют в обмене веществ между кровью и тканями, пропуская одни вещества и задерживая другие. Эта способность более резко выражена в капиллярах мозга. Наконец, значение эндотелиальной оболочки капилляров (а также артерий и вен) состоит в том, что она предохраняет кровь от непосредственного соприкосновения с другими тканями, что неминуемо повлекло бы за собой свёртывание крови. Диаметр капилляров у разных животных сильно колеблется (в пределах от 4 до 50!*). Наиболее крупные капилляры встречаются в печени, костном мозге, зубной пульпе, наиболее мелкие—в головном и спинном мозге, в мускулах, в сетчатке глаза и во всех других органах, в которых происходит интенсивный обмен веществ. 624 ОРГАНЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ Длина капилляров обычно не превышает 2 мм, чаще же равна 0,6 —1,0 мм-У человека суммарная длина капилляров исчисляется в 100 000 км, т. е. почти в три раза длиннее экватора, поверхность всех капилляров достигает 6 000 м2. Капилляры в органах и тканях образуют сеть весьма разнообразной формы. Широкопетлистые сети капилляров обычно находятся в малодеятельных тканях (в оформленной соединительной ткани сухожилий, связок и др), узкопетлистые сети, напротив, свойственны наиболее деятельным органам
Рис. 76. Капиллярная сеть, Рис. 77. Капиллярная сеть в глубоком грудном мускуле: С венулои. а —мышечное волокно (по Е Ф. Лисицкому). 1 —артериола, 2 —прекапилляр-ная артериола, 3 —юетки Ру-эке, 4 —капилляры, 5 —посткапиллярная венула, 6 —венула- (легким, мускулам и железам). Даже в органах одинакового строения капиллярные сети могут быть различными по своему характеру в зависимости от частной функции органов, например в разных мускулах или в одном и том же мускуле, но разных животных (рис 77— А, В). Количество капилляров огромно и определяется интенсивностью обмена веществ у данного животного или в данном овгане. Так, у лягушек насчитывают всего лишь около 400 капилляров на 1 мм2,в то время как у лошадей-до 1 350, у собак—до 2 630, а у мелких животных еще больше—до 4 000. Количество капилляров зависит от интенсивности работы органа, например, в сердце человека насчитывают до 5 500 капилляров на 1 мм2. СТРОЕНИЕ КРОВЕНОСНЫХ СОСУДОВ 625 Однако далеко не все капилляры в каждый отрезок времени наполнены кровью. Так как стенки капилляров могут сокращаться, то значительное количество их в состоянии покоя закрыто для кровотока и включается лишь при усиленной работе данного органа. Кровенаполнение работающего мускула может увеличиться в 4—5 раз, а по некоторым авторам даже в 20 раз по сравнению со снабжением кровью того же мускула в покое. Выключением капилляров из кровотока достигается равномерное распределение крови в организме между работающими органами, так как крови, вообще говоря, значительно меньше, чем может вместить кровяное русло в целом. Капилляров нет только в эпителиальной ткани, дентине и гиалиновом хряще. Артерии Артерии представляют наиболее диференцированные отрезки сосудистого ложа. Они характеризуются, помимо наличия эндотелиальной оболочки (рис. 78—i), хорошо развитыми добавочными оболочками: интимой (2), медиа (4) и адвенти-цией (5).
Чем ближе к сердцу, тем крупнее диаметр В артериях особенно сильно развита и ди- артерии. ференцирована медиа. Она построена из глад- 2__эндотелий; г—интима; з—внут-ких мускульных или эластических волокон ренн^м|диа^!1адвентация(!чка; или из тех и других вместе. Все эти элементы идут циркулярно. По строению медиа артерии относят к эластическому, мускульному или смешанному типу. * В артериях эластического типа медиа построена почти исключительно из эластической ткани, что обусловливает громадную прочность и растяжимость стенок таких артерий. Так, например, просвет аорты может увеличиваться на 30%, а сонные артерии у собак могут выдержать давление, в 20 раз превышающее норму. Артерии эластического типа встречаются там, где сосуды испытывают наиболее сильное давление крови, например в аорте и в других ближайших к сердцу артериях, как-то: идущих в голову, грудные конечности и в лёгкие. Это вполне понятно: когда сердце выбрасывает толчками кровь в аорту, стенки её испытывают большое напряжение и сильно растягиваются, так как это способствует уменьшению трения крови о стенки. Когда сердце вновь расслабляется, то растянутые стенки сосудов благодаря своей эластичности возвращаются к нормальному состоянию и при сокращении гонят кровь в более мелкие артерии и капилляры. Этим объясняется тот факт, что хотя кровь выбрасывается из сердца ритмическими толчками, но из более мелких артерий она всё же вытекает равномерной струёй. В артериях мускульного типа медиа, напротив, состоит почти исключительно из гладких мускульных клеток. Такие артерии встречаются там, где сосуды испытывают сильное давление со стороны окружающих органов (в брюшной полости, на конечностях). Мускулатура артерий выполняет не только пассивную функцию эластической ткани, но, что особенно важно, сокращаясь активно, проталкивает 626 ОРГАНЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ кровь на периферию. Так как сумма всех мускульных волокон артерий больше мускулатуры сердца, то роль мускулатуры артерий в передвижении крови очень большая. Это видно из того, что сокращение мускулатуры артерий, а следовательно, и сужение их просвета, влечёт за собой усиление работы сердца, а расширение сосудов, наоборот, вызывает ослабление работы сердца или даже его паралич. Поэтому «периферическому сердцу» (М. В. Яновский), под которым понимают не только всю мускулатуру артерий, но и эластические их элементы, клиницисты уделяют очень большое внимание, ибо изменения в сосудистых стенках вызывают существенную перестройку не только сердца, но и кровообращения в целом.
Артерии смешанного типа являются переходными между артериями эластического и мускульного типа, поэтому средняя оболочка их построена как из эластических, так и из гладких мускульных элементов. Количество тех и других Рис. 79. Расположение венозных клапанов на разрезанной вене. I —венозные клапаны; 2 —расширение вены между клапанами. Рис. 80. Сосуды вен (увеличение в 19 раз). I —паравенозные артерии; 2 —сосудистая сеть в адвентиции вены; 3 —вена (по А. Т. Акиловой). колеблется в зависимости от расстояния от сердца и от условий, в которых данный сосуд находится: чем ближе к сердцу, тем больше в стенках артерий эластических элементов. В медиа структурные элементы расположены циркулярно, а в интиме и адвентиции—продольно: эластические—в интиме, соединительнотканные и гладкомускульные—в адвентиции. В организме артерии находятся в несколько растянутом состоянии, что создаёт лучшие условия для тока крови в них. Этим же объясняется расхождение друг от друга перерезанных концов артерий в ранах, что всегда следует иметь в виду при кровотечениях в хирургической практике. СТРОЕНИЕ КРОВЕНОСНЫХ СОСУДОВ Вены Вены в основном устроены так же, как артерия, с тем существенным отличием, что у них медиа развита чрезвычайно слабо и очень нерезко отделяется от мощной адвентиции. В венах очень мало эластических элементов, но зато преобладают гладкомускульные и соединительнотканные элементы, идущие продольно. Этим объясняется спадение тонких стенок вен при отсутствии крови в них. Особенно характерны для вен клапаны (рис. 79— 1), расположенные в них парами, через промежутки в 2—10 см. Клапаны представляют карманообразные полулунные удвоения эндотелиальной оболочки. Размещение их допускает ток крови только в направлении к сердцу. Клапанов больше там, где току крови противодействует сила её собственной тяжести, например в конечностях; напротив, в горизонтально идущих венах клапанов меньше. Их нет совсем в обеих полых венах, в системе воротной вены (за исключением сальниковых вен), в печёночных венах, венах головного и спинного мозга, в лёгочных, почечных и молочных венах, в пещеристых телах половых органов, в венах костей, кожной стенки копыта; нет также клапанов во всех мелких венах, диаметром менее 1—1,5 мм (отмечено, что у человека количество клапанов с возрастом сильно уменьшается). Наличие клапанов способствует более быстрому проталкиванию крови в венах, особенно при движении животного, когда мускулы, сокращаясь, сдавливают вены и гонят кровь к сердцу или, напротив, расширяют вены, вследствие чего они и наполняются кровью. Возможность пассивного расширения вен объясняется тем, что венозные стенки срастаются с фасциями мускулов и сухожилий (подколенные, подмышечные, подключичные вены и др.). Сосуды сосудов
Оболочки сосудов как вторичные образования имеют свои собственные кровеносные сосуды, через которые и осуществляется их питание (рис. 80). Эти сосуды сосудов — vasa vasorum—отходят или от того же самого сосуда, стенки которого они питают, или от ближайших артериальных ветвей и главными своими ветвями располагаются в наружной оболочке, откуда они отдают радиальные ветви уже в среднюю оболочку. Лимфатические сосуды также располагаются в наружной оболочке сосудов, особенно крупных; кроме того, некоторые артерии оплетены густой сетью лимфатических сосудов, образующих периваскулярные лимфатические пространства, отделяющие кровеносные сосуды от окружающих тканей. Такие пространства найдены в мозге, печени, селезёнке, гаверсовых каналах костей, в слизистой оболочке желудка и, наконец, вокруг капилляров в мускулах. ОРГАНЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ Нервы сосудов Кровеносные сосуды обильно снабжены нервами—nervi vasorum; они на одних сосудах идут вдоль стволов, например, на сосудах внутренностей, а на сосудах туловища и конечностей нервные веточки начинаются мета-мерно от спинномозговых нервов, обычно следующих вместе с артериями. Нервные веточки, подходящие к сосудам, на поверхности их образуют диффузные периваскулярные сплетения. От них отделяются безмякотные нервные волокна в перимускулярное сплетение, лежащее в глубоких слоях адвентиции, непосредственно на средней оболочке. От последнего сплетения ответвляются волокна в интрамускулярное сплетение, заложенное в средней оболочке и оплетающее мускульные волокна. Во всех нервных сплетениях находятся также нервные клетки. В сосудах проходят иаффектор-ные волокна с богатыми рецепторными аппаратами (рис. 81). ЗАКОНОМЕРНОСТИ ХОДА И ВЕТВЛЕНИЯ СОСУДОВ1 Магистрали и их боковые ветви Сосудистое ложе на ранних стадиях развития зародыша закладывается в виде сети анастомозирующих, т. е. соединяющихся друг с другом, сосудов. Рис. 82. Схема сосудов желточного мешка цыплёнка. I—сердце; 2 —дуги аорты; 3 —яремная вена; 4 —аорта; 6 —общая кардинальная вена; 6 —кардинальная вена; 7 —желточная артерия; 8 —желточная вена; 9 —венозный синус (артерии—чёрные вены—светлые). Первоначально, пока ещё нет закладки сердца, в этой сети невозможно заметить какие-либо закономерности в ходе и ветвлении сосудов, да и сосуды все построены одинаково. С закладкой сердца в виде пульсирующих сосудистых участков резко изменяются гемодинамические условия. Ритмически сокращающееся сердце при систоле вталкивает порции крови в сосуды под некоторым давлением, вследствие этого из сосудистой 1 Закономерности хода и ветвления сосудов впервые установлены П. Ф. Лесгафтом ЗАКОНОМЕРНОСТИ ХОДА И ВЕТВЛЕНИЯ СОСУДОВ сети выделяются главные пути в виде магистралей. От них уже отходят боковые ветви, теряющиеся в сосудистой сети. Нарастание мощности мускульных стенок сердца сопровождается усилением его работы, а следовательно, повышением кровяного давления, увеличением быстроты тока крови. Это вызывает формирование постоянных магистралей и главных боковых ветвей в виде артерий с утолщёнными стенками, способными противостоять кровяному давлению. С другой стороны, сердце при своём расслаблении (диастоле) насасывает кровь из других сосудов, т. е. из вен, которые формируются также в виде магистралей с боковыми ветвями (рис. 82). Развитие организма по принципам одноосности (голова, туловище хвост), двубоковой симметрии и сегментального расчленения отражается и на ходе сосудистых магистралей и их боковых ветвей. При рассмотрении эволюции сосудистой системы уже отмечалось, что у анелид имеются продольные магистрали—спинной и брюшные сосуды— и боковые ветви в виде
метамерных париетальных и висцеральных сосудов, переходящих в капиллярные сети. Такая же в основном картина хода сосудов наблюдается у ланцетника и рыб. Даже у млекопитающих животных, несмотря на всю сложность их организма и путей развития отдельных органов, имеются и продольные и парные сегментальные сосуды^ как висцеральные, так и париетальные. Продольными магистралями в туловище являются аорта и обе полые вены. Висцеральные метамерные сосуды представлены парными почечными и внутренними семенными артериями и венами. У взрослых животных метамерия этих сосудов в связи со сложной эволюцией мочеотделительных и половых органов исчезает, но на ранних стадиях развития зародыша она имеет место и в редких случаях в виде вариантов обнаруживается даже у взрослых животных (двойные почечные артерии). Ещё более затушёваны метамерия и симметрия в висцеральных сосудах, идущих к кишечной трубке, также в силу сложной её эволюции. На ранних стадиях развития зародыша сосуды кишечной трубки бывают парными и с ясно выраженной метамерией. Следы этой метамерии выступают и у взрослых животных. Так, чревная артерия обслуживает желудок и двенадцатиперстную кишку, причём на желудке существуют особые артерии для кардиального и пилори-ческого отделов; передняя брыжеечная артерия распространяется в области тонкой и ободочной кишок и также отдаёт метамерные ветви в различные отрезки этих кишок; наконец, задняя брыжеечная артерия снабжает кровью часть ободочной и прямой кишок. В процессе филетического и эмбрионального развития перечисленные артерии сформировались за счёт усиления отдельных метамерных ветвей и продольных анастомозов между остальными метамерными ветвями (рис. 83) К париетальным сегментальным сосудам на туловище относятся межрёберные, поясничные и крестцовые артерии и вены ОРГАНЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ
Рис. 84. Схема артерий грудной конечности лошади. I —a. axillaris; 2 —a. thoracica externa; 3 —a. thoracoacromialis; 4, 4r —a. sub-scapularis; б —a. circumflexa humeri lateralis; б —a. thoracodorsalis; 7 —a. circumflexa scapulae; 8 —rami muscula-res; 9 —a. brachialis; 10 —a. circumflexa humeri medialis; ц —a. profunda bra-chii; 12 —a. bicipitis; 13 —a. collateral is ulnaris; 14 —a. collateralis radia-lis; 15 —a. mediana; 16 —a. interossea communis; 17 —a. retis carpi volaris; 18 —a. metacarpea volaris superficialis; 19 —a. metacarpea volaris profunda lateralis; 20 —a. medianoradialis; 21 —a. metacarpea dorsalis medialis; 22 —a. digitalis medialis; 23 —a. phalangis I dorsalis; 24 —a. phalangis II dorsalis. и малоберцовая артерии; у нейшем анастомозирующего на В связи с эволюцией шейного отдела туловища метамерия сосудов шеи также затушевалась рядом сильно развитых артерий: поперечной шейной, глубокой шейной, позвоночной и др. Из них первые две безусловно являются сегментальными артериями, по крайней мере в начальных их участках (см. их выход из грудной полости), а позвоночная артерия оказалась вторичным продольным стволом, отдающим в каждом сегменте боковые ветви. Таким образом, сегментация имеет место и на шее. Главными магистралями для шеи служат подключичные артерии, переходящие в магистрали для конечностей. В плавникообразных конечностях сосуды шли метамерно; с превращением плавникообразных конечностей в ногооб-разные исчезла и метамерия. Однако подключичные артерии—эти главные магистрали для грудных конечностей—у зародышей низших животных закладываются в виде четырёх сегментальных артерий, из которых у млекопитающих сильно развивается лишь одна. В свободной конечности можно также найти элементы-сегментации, хотя главные магистрали идут неодинаково у разных животных. У одних животных в магистраль грудной конечности включены подключичная артерия, подмышечная, плечевая и далее межкостная ич общие пальцевые артерии; у других—плечевая артерия, затем срединная и далее общие пальцевые артерии (рис. 84); наконец, у третьих—плечевая артерия делится на локтевую и лучевую артерии, дающие начало пальцевым артериям. Такое различие в ходе магистрали находится в связи с окончательным формированием конечностей по типу стопохождения, пальцехождения или копытохождения или обусловливается развитием хватательной функции конечности. На тазовой конечности у зародыша закладываются сегментальные сосуды, проходящие впереди и позади тазобедренных суставов. У взрослых животных магистрали образованы различно. У одних они развились за счёт заднего сосуда: внутренняя подвздошная артерия —седалищная артерия —подколенная других за счёт переднего сосуда, в даль-бедре с задней магистралью, в результате ЗАКОНОМЕРНОСТИ ХОДА И ВЕТВЛЕНИЯ СОСУДОВ 631
чего получается магистраль: наружная подвздошная артерия —бедренная артерия —подколенная артерия и далее новый путь—передняя болыпеберцовая артерия, отдающая ветви к лапе (рис. 85 и 112). В связи со сложной эволюцией головы метамерию сосудов на ней ещё труднее обнаружить, но магистрали с боковыми ветвями имеются. Главными магистралями для головы являются общие сонные артерии, которые переходят в наружные сонные, затем во внутренние челюстные артерии. Таким образом, сегментация сосудов резко выступает лишь там, где она выражена в других системах, но ход главных сосудов магистралями имеет место всюду как основная закономерность. Ход и ветвление магистралей ^ Магистрали обычно следуют вместе с нервами, образуя сосудисто-нервные пучки, которые состоят из нерва, артерии, вены и крупных лимфатических сосудов и заключены в соответствующие фасциальные футляры, общие для всего пучка и частные для каждого его слагаемого. Магистрали Рис. 85. Схема артерий тазовой конечности лошади. l_aorta abdominalis; 2 —a. mesenterica caudalis; з —a. sper-matica interna; 4 —a. iliaca externa; 5 —a. circumflexa ilii profunda; 6 —a. spermatica externa; 7 —truncus pudendoepi-gastricus; 8 —a. pudenda externa; 9 —a. epigastrica caudalis; 10 —a. profunda femoris; 10' —a. circumflexa femoris medialis; 11 —a. femoris cranialis; 12 —a. saphena; 13 —a. femoris caudalis; 14 —ramus anastomotic us; is —a. poplitea; 16 —a. genus suprema; 17 —a. tibialis posterior; 18 —a. tarsea lateralis; 19 —a. tarsea medialis; 20 —a. recurrers tibialis; 21 —a. plan-taris medialis; 22 —a. plantaris lateralis; 22' —a. meta-tarsea plantaris superficialis medialis; 23 —*a. tibialis anterior; 24 —a. metatarsea dorsalis lateralis; 25- —a. tarsea perforans; 26 —a. digitalis medialis; 27 —a. iliaca interna; 28 —a. iliolum-balis; 29 —a. pudenda interna; 30-a. umbilicalis; 31 —a. haemor-rhoidalis media; 32 —a. haemorrhoidalis caudalis; 33 —a. bulbourethralis; 34 —a. circumflexa femoris lateralis; 36 —a. obturatoria; 36 —a. glutaea cranialis; 37 —a. sacralis lateralis, 38 —a. glutaea caudalis; 39 —a. coccygea; 40 —a. caudalis lateralis; 41 —»a. caudalis lateralis dorsalis; 42 —a. lum-balis VI; 44 —a. metatarsea plantaris profunda medialis. ОРГАНЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ сердца и достигается более скорая доставка питательного материала к работающему органу. Это ясно видно из анализа расположения сосудов, особенно на конечностях, где главные стволы как раз располагаются в бороздках и промежутках между мускулами и костями и окружены рыхлой соединительной тканью и фасциями. Сосуды лежат в таких местах, где в силу местных, чисто механических условий они испытывают наименьшее давление со стороны окружающих тканей и органов; этим объясняется и более поверхностное залегание вен. Таким образом, все главные артериальные магистрали оказываются на вогнутой стороне тела или суставов (на их сгибательных поверхностях), т. е. е наиболее защищенных местах (П. Ф. Лесгафт). Например, аорта лежит на вентральной поверхности позвоночного столба, образующего изгиб в дорзальном направлении. Вентрально от позвоночника идут и сосуды, «есущие кровь в голову,—обе общие сонные артерии. Главная магистраль тазовой конеч-еости у лошадей по отделении от аорт следует по сгибательной поверхности подвздошвди «рестцового и тазобедренного сочленений; далее по медиальной поверхности бедренной кости она выходит на сгибательную поверхность коленного сустава, переходит снова на переднюю поверхность конечности, пересекая по сгибательной поверхности заплюсну, и опять поворачивает на сгибательную поверхность путового сустава (рис. 85). При таком расположении магистрали при движении животного подвергаются меньшему растяжению. На своём протяжении магистраль отдаёт боковые ветви ко всем органам, мимо которых онапрох од и т (П. Ф. Лесгафт), причём размер сосуда находится в полном соответствии как с величиной самого органа, так и с его функцией. Эти ветви, также проделав кратчайший путь, входят в орган с поверхности, обращенной к главной магистрали. Так, от брюшной аорты отходят: чревная артерия—-в желудок, печень и селезёнку, краниальная брыжеечная артерия—в кишечник, почечные артерии—в почки и т. д. Сонная артерия даёт гортанную артерию—в гортань, глоточную артерию—в глотку, внутрен-еюю сонную артерию—в мозг, затылочную артерию—в затылочную мускулатуру, ушные артерии—в наружное ухо и т. д., т. е. во все органы, мимо которых jOHa проходит. Такая же картина наблюдается на конечностях в отношении ветвей к мускулам я суставам (рис. 84 и 85). Каждая выступающая часть тела получает питание не менее чем от двух соответствующих источников (П. Ф. Лесгафт); к каждому пальцу подходит по две артерии— латеральная и медиальная; ушная раковина получает четыре ветви—латеральную, медиальную, среднюю и глубокую ушные артерии. Всё это находится в связи, с одной стороны, с историей развития артерий и соответствующих органов, а с другой—с усиленной теплоотдачей вследствие изолированного положения некоторых органов на теле. Коллатерали и обходные сети Среди боковых ветвей, ответвляющихся от магистралей, особого внимания заслуживают те из них, что тянутся параллельно главному стволу, вследствие чего и называются боковыми, или обходными, путями—коллатералями. Они всегда анастомозируют с ветвями магистрали, от которой сами произошли. Таким образом, возникает коллатеральное кровообращение. Оно наблюдается во всех подвижных частях тела и тем сильнее развито, чем больше подвижность. Коллатерали приобретают большое значение при всяких нарушениях кровотока по главной магистрали; в таких случаях они могут сильно увеличиваться и заменять собой магистраль. В области шеи коллатералью для общей сонной артерии служит позвоночная артерия. Такими же коллатералями друг к другу являются средин- ЗАКОНОМЕРНОСТИ ХОДА И ВЕТВЛЕНИЯ СОСУДОВ §33 ная и межкостная артерии на грудной конечности собаки или артерии тощей кишки по отношению друг к другу и т. д. Коллатерали при благоприятных к тому условиях могут возникать и вновь за счёт уже имеющихся или же вновь формирующихся капиллярных сосудов, например после закупорки, перевязки или перерезки сосудов, что установлено экспериментальными исследованиями в школе акад. В. Н. Тонкова. К числу коллатералей относятся и обходные сети в области суставов (рис. 86), которые всегда лежат на разгибательной стороне их, причём чем больше дуга движения, тем мощнее и обходная сеть. Значение таких обходных сетей заключается в том, что при сгибании суставов происходит сильное растягивание сосудов, затрудняющее ток крови, а так как в подобных местах имеется сеть сосудов, получающих кровь из разных источников, то при любом положении сустава всегда создаются благоприятные условия для тока крови, если не из одного, то из другого сосуда. Обычно к таким обходным сетям сосуды подходят как проксимально, так и дистально от сустава и располагаются по поверхности, перпендикулярной к оси движения; Например, у лошади в волярную локтевую сеть ветви отходят от глубокой плечевой артерии, коллатеральной локтевой артерии, возвратной межкостной артерии, возвратной локтевой артерии как латерально, так и медиально от сустава. Углы отхождения артерий
Боковые ветви оставляют магистрали под различными углами—острыми, прямыми "и тупыми. Под острыми углами отходят артерии, чаще всего направляющиеся к отдалённым участкам тела и органам, так как при острых углах скорость тока крови больше, чем при тупых. Это, так сказать, артерии «дальнего следования». Под более прямыми углами направляются артерии, обслуживающие близлежащие органы; это артерии «ближнего следования», например чревная артерия, почечные, краниальная брыжеечная*, большинство мускульных ветвей и т. д. Под тупыми углами отделяются обычно артерии, идущие в направлении, обратном току крови, вследствие чего они иногда называются возвратными; такие артерии, как правило, анастомозируют с вышеотходящими сосудами, образуя или обходные сети в области суставов, или обходные пути—коллатерали. Ветвление артерий Если ветви отходят, как в большинстве сосудов, от главного ствола одна за другой в ту или иную сторону, то такой способ ветвления называется м а-гистральным. Если же артерия делится на два одинаковых по диаметру ствола, то такое ветвление называют вилообразным, или дихотомическим (рис. 87— II). Значение этого способа ветвления состоит в том, что кровь приносящего главного ствола в более или менее равном количестве и. под одинаковым давлением поступает в обе ветви. Наконец, третий тип ОРГАНЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ ветвления сосудов—р ассыпно и—характеризуется тем, что артерия сейчас же после своего отхождения или уже в самом органе делится на ряд крупных и мелких ветвей Работами В. Н. Шевкуненко и др. установлено, что у человека ветвление многих сосудов по тому или иному типу обусловливается особенностями телосложения. В отношении животных подобных исследований почти нет. Анастомозы Артерии и особенно вены очень часто соединяются друг с другом посредством крупных соединительных ветвей, или анастомозов, —ramus com-municans s. anastomoticus. Значение анастомозов велико: они выравнивают кровяное давление в концевых ветвях соединяющихся артерий, выполняют функции коллатералей и создают базу для развития их вновь, ускоряют или, напротив, замедляют ток крови. Количество анастомозов между мелкими ветвями и особенно между капиллярами огромно. Все виды крупных анастомозов можно подразделить на несколько типов: широкое соустье, артериальные дуги, артериальные и. чудесные сети, сосудистые сплетения, артерио-венозные анастомозы.
Примерами широкого соустья могут служить: артериальный проток у плода между лёгочной артерией и аортой; анастомоз между обеими внутренними сонными артериями вокруг гипофиза; венозный проток на печени плода между пупочной и воротной венами. Артериальные дуги— arcus arteriosus—образуются между артериальными стволами, идущими к одному и тому же органу, например, пальцевые артерии у лошадей образуют концевую дугу в копытной кости. Особенно сильно развиты артериальные дуги между сосудами подвижных органов (на кишечнике) (рис. 87—/, а). Артериальные сети— rete arteriosum (рис.87— /, Ь) —образуются густым сетеобразным сплетением концевых ветвей, например между ветвями, идущими от артериальных дуг на кишечник, дорзальная сеть запястья, сеть в основе кожи копыта и т. д. Чудесные сети—rete mirabile—характеризуются тем, что артериальный стволик распадается кистеобразно на большое количество мелких ветвей, снова соединяющихся затем в один или несколько артериальных же стволиков. Это обеспечивает замедление тока крови в сети (чудесные сети в черепной полости и глазнице у рогатого скота, почечные сосудистые клубочки). Сосудистые сплетения —plexus vasculosus—отличаются тем, что в густой сети анастомозов соединительные веточки идут не в одной плоскости, как в сосудистых сетях, а в разных, так что получаются целые сосудистые оболочки (сосудистые сплетения головного мозга, сосудистая оболочка глазного яблока). Значение их то же, что и чудесных сетей.
Воспользуйтесь поиском по сайту: ©2015 - 2024 megalektsii.ru Все авторские права принадлежат авторам лекционных материалов. Обратная связь с нами...
|