 |
Действие хозяина на паразита
|
|
|
|
Защитные действия хозяина против паразитарной инвазии обеспечиваются
главным образом иммунными механизмами. Иммунные реакции хозяина возникают
в ответ на действие антигенов двух разных типов: входящих в состав организма
паразита и выделяющихся паразитами в окружающую среду.
Антигены первого типа, кроме входящих в состав покровов, высвобождаются
только после гибели паразитов. Они очень многообразны, но у многих, особенно
родственных форм, часто бывают сходными. Поэтому антитела на эти антигены
обладают слабой специфичностью. Антигены покровов разнообразны и
специфичны. Часто они имеют гликопротеиновую природу и на разных этапах
жизненного цикла паразитов могут меняться, поэтому выработка иммунитета к ним
затруднена. Антигены второго типа специфичны. Это компоненты слюны
кровососущих паразитов, ферменты, выделяющиеся различными железами
гельминтов.
Простейшие, обитающие вне клеток, покрываются антителами и в таком виде
теряют свою подвижность. При этом облегчается их захват макрофагами. В
некоторых случаях антитела обеспечивают агглютинацию (склеивание) паразитов,
которые после этого гибнут. Внутриклеточные паразиты, обитающие в макрофагах,
— лейшмании, токсоплазма — в случае активации макрофагов антителами могут
перевариваться на месте пребывания. Против многоклеточных паразитов эти
механизмы иммунной защиты не действенны. К неповрежденным покровам
гельминтов антитела не прикрепляются. Иммунитет при гельминтозных
заболеваниях поэтому частичный и действен в основном против личинок:
мигрирующие личинки червей в присутствии антител замедляют или прекращают
свое развитие. Некоторые типы лейкоцитов, в частности эозинофилы, способны
|
|
|
прикрепляться к мигрирующим личинкам. Поверхность тела личинок при этом
повреждается лизосомальными ферментами, что облегчает контакт тканей с
антителами и часто приводит к гибели. Гельминты, прикрепляющиеся к стенке
кишки, могут подвергаться воздействию клеточного иммунитета в слизистой
оболочке. При этом перистальтика кишечника выбрасывает гельминтов во внешнюю
среду.
При многих паразитарных заболеваниях между хозяином и паразитом
устанавливаются компромиссные взаимоотношения: хозяин адаптируется к
обитанию в его организме небольшого количества паразитов, а их существование в
организме хозяина создает состояние иммунитета, препятствующего выживанию
личинок, вновь попадающих в организм больного. Такое состояние называют
нестерильным иммунитетом. В сохранении нестерильного иммунитета хозяин
заинтересован не только потому, что он предотвращает усиление степени инвазии:
нередко в случае гибели паразита возникают серьезные тканевые реакции,
способные привести хозяина к гибели. Примером таких реакций являются местные
и общие осложнения после гибели личинок филярий в лимфатических узлах и в
глазах, а также цистицерков свиного цепня в головном мозге. Пока паразиты живы,
такие реакции вообще не проявляются. Поэтому во многих случаях система паразит
— хозяин долгое время остается равновесной.
СОПРОТИВЛЕНИЕ ПАРАЗИТОВ РЕАКЦИЯМ ИММУНИТЕТА
ХОЗЯИНА
Многие паразиты на протяжении эволюции выработали механизмы,
позволяющие им ослаблять неблагоприятное влияние иммунитета хозяина. Поэтому
длительные и повторные инвазии возможны только в случае снижения иммунитета
хозяина.
Многие простейшие обитают внутри клеток, что делает их малодоступными
для антител хозяина. Кроме того, такие паразиты способны размножаться и
|
|
|
расселяться по организму хозяина, не выходя даже за пределы клеток, потому что
клетки хозяина, в которых они находятся, нередко сохраняют способность к
делению и перемещению.
Преимущества некоторым паразитам дает и локализация в тканевой жидкости,
где концентрация антител обычно в 5 раз ниже, чем в плазме крови.
На паразитов, обитающих в просвете кишечника, не действуют ни антитела
плазмы крови, ни механизмы клеточного иммунитета. Некоторые взрослые
гельминты покрыты толстой кутикулой, которая в неповрежденном виде почти не
вызывает защитных реакций со стороны хозяина.
Ряд паразитов находятся в тканях внутренней среды в инкапсулированном
состоянии. В состав стенки капсулы входят как компоненты хозяина, так и паразита.
В неповрежденном виде стенка такой капсулы почти непроницаема. Поэтому через
нее не выходят антигены паразита и не проникают антитела хозяина.
Некоторые паразиты прибегают к очень своеобразному средству защиты —
антигенной маскировке. Они синтезируют поверхностные антигены, настолько
сходные с белками хозяина, что организм не распознает их как чужеродные. Другие
паразиты заимствуют антигены хозяина, включая и антигены групп крови, и, таким
образом, также не воспринимаются хозяином как чужеродный материал. Иммунная
защита против многоклеточных паразитов многократно усложняется
многоступенчатостью их циклов развития, в которых каждая стадия может
вырабатывать свой антигенный комплекс. К тому моменту, когда хозяин приобретает
к нему иммунитет, паразит вступает в следующую стадию развития и меняет свой
антигенный состав.
Паразитические простейшие способны менять антигенную структуру своей
оболочки, причем разными путями. Это может быть либо естественный отбор,
формирующий возникновение популяций паразитов с новыми антигенными
свойствами, как в случаях с малярийным плазмодием, либо, как у трипаносом,
поочередная активация разных, но функционально сходных и родственных по
происхождению генов, постоянно меняющих антигенную конституцию организма
(см. разд. 19.3.2).
18.11. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ В СИСТЕМЕ ПАРАЗИТ - ХОЗЯИН НА
УРОВНЕ ПОПУЛЯЦИЙ
Популяции как хозяев, так и паразитов являются обязательными членами
|
|
|
биогеоценозов, устойчивость которых зависит, в частности, от видового
разнообразия живых организмов, входящих в их состав (см. § 16.1). Паразиты в
экосистемах являются консументами второго и третьего порядков и играют
существенную роль в биотическом круговороте веществ. Даже самые патогенные из
них, вызывающие гибель большого числа особей хозяев, выступают, с одной
стороны, как стабилизаторы численности хозяев, периодически изымая из
популяций избыток организмов, который мог бы привести к нарушению
экологического баланса. С другой стороны, наиболее тяжелое течение паразитарных
заболеваний обычно наблюдается у особей с ослабленным иммунитетом,
страдающих наследственными дефектами или с врожденной предрасположенностью
к аллергическим реакциям. Гибель именно этих организмов оказывает на
генетическую структуру популяций хозяина благотворную роль, элиминируя из его
аллелофон-да аллели, снижающие жизнеспособность. Таким образом,
взаимоотношения между популяциями хозяев и паразитов в условиях конкретных
биогеоценозов способствуют их устойчивости и одновременно выступают как
фактор естественного отбора, снижая неспецифический генетический груз
популяции хозяина (см. § 11.7 и 12.4).
Кроме того, утрата биогеоценозами наиболее восприимчивых к заражению
паразитами особей хозяина сопровождается и уничтожением части паразитарной
популяции, гибнущей вместе с ним. Это обеспечивает активизацию
микроэволюционных процессов в оставшейся части популяции паразитов,
способствуя в конечном счете появлению у них новых адаптации.
В связи с социальностью человека в настоящее время паразитизм как фактор
естественного отбора в человеческих популяциях значения практически не имеет.
Однако целенаправленная борьба человека с паразитами, осуществляющаяся
разными способами, несомненно является важным фактором эволюции самих
паразитов (см. гл. 22).
Изучение распределения паразитов в популяциях хозяина показало, что оно
зависит от многих факторов. Одним из них является возраст хозяина. Ряд паразитов
|
|
|
чаще встречаются у взрослых хозяев. Действительно, у взрослых организмов
больше шансов прийти в соприкосновение со многими паразитами и быть
инвазированными. Например, влагалищная трихомонада поражает только
половозрелых людей потому, что передается только половым путем.
Дифиллоботриозом и описторхозом человек заражается, поедая недостаточно
термически обработанную рыбу. Такой путь заражения маловероятен для ребенка.
Восточно-африканский трипаносомоз встречается чаще у людей среднего возраста
— охотников, путешественников, участников геологоразведочных партий в
необжитых саваннах Африки. Эта закономерность часто проявляется и у
промежуточных хозяев: взрослые крупные рыбы имеют больше возможностей стать
носителями метацеркарий сосальщиков или плероцеркоидов ленточных червей, чем
мелкие молодые.
Другие паразиты чаще встречаются у детей. Причины этого разнообразны. Во-
первых, это связано с незрелостью иммунной системы детей, а во-вторых, с не
отработанными еще навыками личной гигиены. Поэтому для детей характерен
особый спектр паразитарных заболеваний, в заражении которых большое значение
имеет состояние иммунитета, а инвазия осуществляется просто при проглатывании
цист, яиц или личинок, без участия промежуточных хозяев. Это лямблиоз,
энтеробиоз, гименолепидоз, аскаридоз. Более частому заражению детей
способствует их тесный и продолжительный контакт друг с другом в детских
учреждениях.
На вероятность заражения также часто накладывает отпечаток профессия. Так,
тениозом и тениаринхозом обычно заражаются работники мясокомбинатов,
анкилостомидозами в умеренных широтах — шахтеры, а в тропиках — работники
сельского хозяйства. Дифиллоботриозом чаще заражаются рыбаки, а альвеококкозом
— охотники и лица, обрабатывающие меховое сырье.
Некоторые паразиты, в первую очередь простейшие, а также острица, угрица
кишечная, карликовый цепень и трихинелла, попав в организм человека, способны
размножаться в нем. То же касается личинок сосальщиков и некоторых ленточных
червей в промежуточных хозяевах. Все это способствует тому, что в популяциях
хозяина паразиты распределяются не равномерно, а перерассеянно. Это означает, что
в меньшей части популяции хозяина сосредоточена большая часть популяции
паразита.
Данная особенность имеет принципиальное значение для выживания хозяев,
так как сводит к минимуму результаты массированных инвазий их паразитами,
сохраняя основное ядро популяции интакт-ным. Перерассеянное распределение
|
|
|
паразита в популяции хозяина необходимо учитывать при проведении
профилактических мероприятий. Действительно, для выживания популяции
паразита и передачи ее следующему поколению хозяев нередко важными
оказываются лишь несколько особей или даже один организм, несущий в себе очень
большое число паразитов.
18.12. СПЕЦИФИЧНОСТЬ ПАРАЗИТОВ ПО ОТНОШЕНИЮ К ХОЗЯИНУ
Характерной особенностью паразитизма является соответствие определенного
вида паразита определенному хозяину. Это соответствие называют специфичностью
паразита.
Степень специфичности паразитов может быть различна: от строгой к
определенному подвиду до форм, встречающихся в десятках различных видов
хозяев. Примерами специфических паразитов человека являются малярийные
плазмодии, острица детская и некоторые другие. Источником инвазии этими
паразитами всегда является человек. Такие специфические паразиты человека
вызывают заболевания, называемые антропонозными.
Ряд других паразитов, встречающихся у человека, может поражать также и
человекообразных обезьян. Таковы, например, вши, вухерерия Бликрофта и
некоторые другие. Источником инвазии ими в абсолютном большинстве случаев
также является человек.
Многие паразиты обладают меньшей специфичностью, чаще встречаясь у
домашних и диких животных, но могут поражать также и человека. К таким
паразитам относятся печеночный сосальщик, широкий лентец, вольфартова муха и
многие другие. Источником заражения человека в этом случае являются обычно
животные. Заболевания, вызываемые этими паразитами, называют зоонозньши.
Деление инфекционных и паразитарных заболеваний на антропо-и зоонозные
имеет огромное эпидемиологическое значение в связи с разными подходами к их
профилактике. Для профилактики антропо-нозных болезней в первую очередь
необходимо выявление и лечение больных. Полное излечение всех больных людей
этими заболеваниями должно привести к полному исчезновению этих паразитов как
биологических видов. В то же время профилактика зоонозных заболеваний
значительно сложнее. Для ее успешного проведения необходимы мероприятия не
только по оздоровлению человека» но и других хозяев, что значительно труднее, в
особенности в отношении диких животных.
У одного и того же вида паразитов специфичность может быть выражена в
разной степени на разных стадиях жизненного цикла. У некоторых видов
специфичность более выражена на личиночных стадиях, а половозрелые организмы
обитают в большом количестве окончательных хозяев. Таковы, например,
сосальщики, личинки которых адаптированы к определенным видам моллюсков, а
взрослые формы могут паразитировать у разных видов млекопитающих.
Многие ленточные черви, наоборот, строго специфичны по отношению к
окончательным хозяевам и проявляют меньшую разборчивость к промежуточным
хозяевам.
Изменение специфичности паразитов к хозяевам на протяжении жизненного
цикла обеспечивает им широкую экологическую пластичность, позволяющую
выживать в меняющихся условиях, и открывает дальнейшие эволюционные
перспективы.
Учет этой особенности паразитов необходим для проведения личной
профилактики заражения соответствующими заболеваниями. Действительно, для
предотвращения заражения лейшманиозами, трипано-сомозами или малярией (см.
разд. 19.3.2) оказывается достаточным предохранение от укусов определенным
видом кровососущих насекомых, в то время как для личной профилактики,
например, токсоплаз-моза (см. разд. 19.3.1) необходим сложный комплекс
мероприятий.__
|
|
|
