 |
Подчелюстные слюнные железы
|
|
|
|
Э то сложные, разветвленные, альвелярно-трубчатые железы, располагаются под нижней челюстью и также покрыты соединительнотканной капсулой, от которой отходят соединительнотканные трабекулы, разделяющие её на дольки. Долька этих желез состоит из белковых и белково-слизистых концевых отделов, вставочных и исчерченных протоков. Строение белковых концевых отделов подчелюстной слюнной железы сходно с их строеним в околоушной железе.
Белково-слизистые (смешанные) концевые отделы состоят из слизистых клеток - мукоцитов (mucocytus), сероцитов и миоэпителиоцитов. Сероциты располагаются по периферии в виде серозных (белковых) полулуний Джиануцци (semilunium serosum).
Белковые полулуния состоят из сероцитов кубической формы, между ними имеются межклеточные микрокональцы, базальная поверхность обращена к базальной мембране, апикальная - прилежит к мукоцитам. Ядра этих сероцитов круглые, цитоплазма окрашивается слабо базофильно, в ней имеются комплекс Гольджи, митохондрии, гранулярная ЭПС.
Мукоциты смешанных концевых отделов расположены в их центральной части, имеют конческую форму, светлую окраску, между ними находятся микроканальцы. Базальный конец мукоцитов обращен к белковому полулунию, апикальный - к просвету концевого отдела. Ядра мукоцитов расположены в их базальной части, имеют сплюснутую форму, плотный хроматин, ядрышек не содержат (неактивные ядра). Неактивность ядра объясняется тем, что в клетках не синтезируется белок на экспорт, а ядро, как известно, регулирует синтез белков. Поскольку в этих клетках синтезируется только слизистый секрет, поэтому нет надобности в регуляции белкового синтеза. В цитоплазме имеются комплекс Гольджи, митохондрии, гладкая ЭПС, в апикальной части содержатся гранулы слизистого секрета (муцина).
|
|
|
Миоэпителиоциты смешанных концевых отделов располагаются между базальными концами сероцитов белковых полулуний и базальной мембраной. Их функция - участие в выделении секрета из железистых клеток и концевых отделов.
Вставочные внутридольковые протоки в подчелюстной железе развиты слабо, они короткие и не ветвятся. Объясняется это тем, что в эмбриональном периоде часть их клеток подверглась ослизнению и дифференцировалась в мукоциты смешанных концевых отделов.
Исчерченные внутридольковые протоки развиты хорошо, ветвятся, имеют расширения. В состав стенки этих протоков входят высокие светлые клетки, широкие темные клетки, клетки бокаловидной формы и малодифференцированные клетки конической формы. У некоторых животных имеются гранулярные отделы, в клетках которых хорошо развит синтетический аппарат (комплекс Гольджи, ЭПС, митохондрии). В этих клетках вырабатываются некоторые гормональные продукты: фактор роста, инсулиноподобный фактор и др. Исчерченные протоки впадают в междольковые.
Междольковые протоки у истоков выстланы двухслойным, в устье - многослойным кубическим эпителием. Они впадают в проток железы.
Проток железы, выстланный у истоков многослойным кубическим, в устье - многослойным плоским эпителием, открывается под языком, рядом с его уздечкой.
Подъязычные слюнные железы
Это самые мелкие железы среди больших слюнных желез. Они также покрыты соединительнотканной капсулой и также разделены на дольки, отходящими от капсулы трабекулами. В дольках этих желез имеются 3 вида концевых отделов: 1) белковые; 2) белково-слизистые и 3) слизистые. Белковые и белково-слизистые концевые отделы сходны по строению с описанными ранее белковыми в околоушной железе и белковослизистыми - в подчелюстной железе.
|
|
|
Слизистые концевые отделы состоят из мукоцитов конической формы и миоэпителиоцитов. Мукоциты имеют светлую окраску, между ними находятся межклеточные микроканальцы, ядра клеток сплюснутые, с грубым хроматином, ядрышек не содержат. В цитоплазме имеются гладкая ЭПС, митохондрии, комплекс Гольджи; в апикальной части содержатся гранулы слизистого секрета (муцина). Функциональное значение этих клеток - синтез и выделение слизистого секрета. Миоэпиоциты располагаются между основанием мукоцитов и базальной мембраной.
Вставочные выводные протоки развиты слабо, так как в эмбриональном периоде часть их клеток подверглась ослизнению и трансформировалась в мукоциты.
Исчерченные выводные протоки в подъязычных слюнных железах развиты плохо, по сравнению с такими же протоками в околоушной и в подчелюстной железах. Они впадают в междольковые выводные протоки.
МежДольковые вывоДные протоки у истоков выстланы двуслойным, в устье - многослойным кубическим эпителием; впадают в проток железы.
Проток железы, выстланный вначале многослойным кубическим, в устье - многослойным плоским эпителием, открывается рядом с протоком подчелюстной слюнной железы.
Васкуляризация (кровоснабжение) больших слюнных желез. Артерии, поступающие в большие слюнные железы, разветвляются на междольковые, проходящие вдоль междольковых протоков; внутридолковые, идущие вдоль внутридольковых протоков; капилляры, оплетающие концевые отделы; венулы; внутридольковые вены; междольковые вены. Между артериолами и венулами на уровне междольковых, внутридольковых сосудов и перед разветвлением на капиллярную сеть вокруг концевых отделов имеются АВА. В тот момент, когда эти анастомозы закрываются, кровь устремляется к капиллярам, и начинается выделение секрета из концевых отделов.
Иннервация больших слюнных желез осуществляется эфферентными (симпатическими и парасимпатическими) волокнами, которые заканчиваются моторыными окончаниями на миоцитах сосудов и секреторными окончаниями на железистых клетках. При раздражении симпатических волокон выделяется вязкая густая слюна, содержащая муцин. При раздражении парасимпатических волокон выделяется жидкая слюна, содержащая белковый секрет.
|
|
|
Возрастные изменения оклоушных слюнных желез заключаются в том, что до 2летнего возраста эта железа выделяет слизистый секрет, потом начинает секретировать белковый секрет. Эта железа продолжает развиваться до 16-20 лет; при этом железистый эпителий развит лучше, чем соединительнотканная строма. После 40 лет начинается инволюция (обратное развитие) околоушной железы, которая заключается в уменьшении железистого эпителия, разрастании соединительной и жировой ткани. В возрасте 80 лет в околоушной железе начинает вырабатываться слизистый секрет.
В подчелюстной железе полное развитие серозных и смешанных концевых отделов завершается к 5-месячному возрасту. Максимальное развитие железы наблюдается к 25 годам. После 50 лет начинается ее инволюция. Наиболее интенсивный рост околоушной, подчелюстной и подъязычной желез происходит до 2-х лет.
Функции слюнных желез: 1) экзокринная; 2) экскреторная и 3) эндокринная.
Экзокринная функция проявляется в том, что эти железы вырабатывают слюну, в состав которой входят вода (99%), белковые вещества, ферменты, неорганические вещества и клетки (эпителиоциты, лейкоциты). Слюна смачивает пищу, принимает участие в ее начальной химической обрабоке и облегчает проглатывание пищи.
Ферменты, расщепляющие углеводы: амилаза, мальтаза, гиалуронидаза.
Ферменты, расщепляющие нуклеиды: нуклеазы и калликреин.
Ферменты, расщепляющие белки: калликреиноподобные протеазы, трипсиноподобные ферменты и пепсиноген. Кроме того, вырабатывается лизоцим, расщепляющий оболочку бактерий, после чего они погибают.
Экскреторная функция заключается в том, что через слюнные железы в ротовую полость выделяются мочевая кислота, креатин, железо, йод и другие вещества.
Эндокринная функция проявляется в том, что слюнные железы вырабатывают инсулиноподобный фактор, фактор роста нервов, тимоциттрансформирующий фактор, фактор роста эпителия.
Лекция 21
РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ ЗУБОВ
В полсти рта взрослого человека 32 постоянных зуба (dens permanens). В каждой половине челюсти (правой или левой) имеется 2 резца (dens incisius), 1 клык (dens caninus), 2 премоляра, или малых коренных зуба (dens praemolaris) и 3 моляра, или больших коренных зуба (dens molaris). 3-й большой коренной зуб называется зубом мудрости (dens sapientiae).
|
|
|
В полости рта ребенка 6-7 лет 20 молочных зубов (dens deciduus). В каждй половинке челюсти имеется 2 резца, 1 клык и 2 больших коренных зуба.
Зуб состоит из коронки (corona dentis), возвышающейся над десной; шейки (cervix dentis), прикрытой десной; корня (radix dentis), расположенного в лунке альвеолярного отростка челюсти.
Зуб включает твердые и мягкие ткани. К твердым тканям относятся эмаль (enamelum), дентин (dentinum) и цемент (cementum), к мягким - пульпа (pulpa dentis).
Зуб удерживается в лунке альвеолярного отростка челюсти при помощи поддерживающего (связочного) аппарата, включающего цемент, периодонт и стенку лунки. Некоторые ученые (Л. М. Цепов) не относят цемент к поддерживающему аппарату зуба.
РАЗВИТИЕ ЗУБОВ
Развитие зубов (одонтогенез) претерпевает 3 стадии: 1) образование зубной пластинки и закладка зубных зачатков; 2) дифференцировка зубных зачатков; 3) гистогенез.
1- я стадия начинается на 6-7 неделе с образования вестибулярной пластинки. Эта пластинка образуется в результате врастания эпителия в мезенхиму по краю ротовой полости. Затем вестибулярная пластинка расщепляется на 2 листка, в результате чего образуется преддверие ротовой полости (vestibulum oris).
После этого кнутри от вестибулярной полости врастает второй тяж эпителия. Это и есть зубная пластинка (пластинок 2 - верхняя и нижняя). От внутренней поверхности каждой пластики образуются по 10 эпителиальных выростов - зубных почек (gemma dentis). В зубные почки врастает мезенхима - зубной сосочек (papilla dentis). По мере врастания зубного сосочка из зубной почки формируется эпителиальныйый зубной орган (organum dentale epitheliale), или эмалевый орган. Этот орган имеет форму двустенной чаши. Вокруг эмалевого органа уплотняется мезенхима. Это уплотнение называется зубным мешочком (sacculus dentis).
В результате 1-й стадии развития зуба образуется зубной зачаток. Он состоит из 3х компонентов: зубного органа, зубного сосочка и зубного мешочка.
2- я стадия начинается с дифференцировки компонентов зубного зачатка.
Дифференцировка зубного органа (эмалевого органа ) характеризуется тем, что в нем появляются 3 слоя. 1-й слой - внутренний эпителий (epithelium dentale internum), прилежащий к зубному сосочку. Его клетки пиобретают призматическую форму и называются энамелобластами (enameloblastus), так как из них потом будет развиваться эмаль; 2-й слой - наружный эпителий (epithelium dentale externum), прилежащий к
|
|
|
зубному мешочку. Его клетки имеют уплощенную форму, после прорезывания зубов они частично редуцируются, частично срастаются с эпителием десны; 3 -
промежуточный эпителий зубного органа, располагающийся между наружным и внутренним слоями. Его клетки приобретают звездчатую форму в результате накопления между ними жидкости. Этот слой называется пульпой зубного органа (pulpa organi dentis), из нее позже формируется кутикула зуба.
Зубной орган связан с зубной пластинкой при помощи шейки. На 3-м месяце эмбриогенеза зубной орган отделяется от зубной пластинки.
Дифференцировка зубного сосочка заключается в том, что он увеличивается в размерах и глубже впячивается в зубной орган. В зубной сосочек врастают кровеносные сосуды и нервные волокна. На его поверхности мезенхимные клетки дифференцируются в преодонтобласты, или предентинобласты (praedentinoblast). Из них позже будет развиваться дентин. Мезенхимоциты центральной части зубного сосочка дифференцируются в соединительнотканные клетки будущей пульпы зуба.
Дифференцировка зубного мешочка проявляется в том, что он делится на 2 слоя: внутрений и наружный. Позже из внутреннего слоя будет развиваться цемент, из наружного - периодонт.
3-я стадия (гистогенез) зуба включает: 1) дентиногенез, или развитие дентина (dentinogenesis); 2) развитие пульпы; 3) энамелогенез, или развитие эмали (enamelogenesis); 4) развитие цемента и периодонта.
Дентиногенез начинается на 4 месяце эмбриогенеза. Предентинобласты зубного сосочка дифференцируются в дентинобласты (dentinoblastus). Дентинобласты имеют вытянутую форму, содержат овальное или круглое ядро, в цитоплазме имеются комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС, митохондрии и фермент ЩФ. От дентинобластов отходят отростки. Отросток, обращенный к зубному сосочку, называется центральным.
Дентинобласты вырабатывают молекулы коллагена, из которых полимеризиоуются коллагеновые волокна, и цементирующее вещество предентина (гликопротеины, фосфопротеины, протеогликаны и фосфорины). Вначале коллагеновые волокна имеют радиальное направление. Это плащевой предентин. Когда толщина предентина достигает 40-80 мкм, коллагеновые волокна приобретают тангенциальное (продольное) направление, и образуется припульпарный предентин.
По мере того как дентинобласты откладывают вещество предентина, они все дальше отходят от поверхности к центру, но концы их периферических отростков остаются на месте, сами отростки удлиняются. Вокуг отростков образуется предентин. Таким образом, отростки оказываются в канальцах, которые называются дентинными. Образовавшийся предентин, состоящий из органических веществ, - это мягкое вещество, которое можно резать ножом. Чтобы предентин стал твердым веществом - дентином, необходимо отложение в нем солей (минерализация).
Минерализация предентина осуществляется на 5-м месяце эмбриогенеза при участии ЩФ, под влиянием которой глицерофосфат крови расщепляется на фосфорную кислоту и моносахара. Фрсфорная кислота соединяется с кальцием, в результате чего образуется фосфорнокислый кальций, который откладывается в предентине и образуется дентин.
Во время минерализации предентина в нем появляются многочисленные очаги, в которых откладываются кристаллы минеральных солей. Эти очаги увеличиваются в размерах и превращаются в глобулы (шары). По мере разрастания глобулы сливаются, и предентин оказывается минерализованным, твердым. Такой способ минерализации называется глобулярным.
Однако часть предентина остается неминерализованной. По периферии формирующейся коронки зуба остаются неминерализованные участки, которые называются интерглобулярными пространствами. Кроме того, часть предентина, прилежащая к пульпе, тоже не подвергается минерализации; называется припульпарным предентином. Иногда эти учстки называют необызвествленным припульпарным дентином.
Развитие пульпы зуба начинается одновременно с развитием дентина. Центральные клетки мезенхимы зубного сосочка дифференцируются в фибробласты, которые вырабатывают молекулы коллагена и другие компоненты межклеточного вещества пульпы.
Энамелогенез (развитие эмали) начинается после образования дентина. В это время прекращается поступление питательных веществ со стороны зубного сосочка через базальную мембрану к клеткам внутреннего слоя зубного органа (энамелобластам), так как между энамелобластами и сосудами зубного сосочка появляется слой дентина. В связи с этим питательные вещества к энамелобластам начинают поступать со стороны промежуточного слоя (пульпы) зубного органа. Это приводит к тому, что ядро из базальной части энамелобластов, комплекс Гольджи и клеточный центр перемещаются в апикальную часть клеток. Поэтому апикальная часть энамелобластов превращается в базальную, а базальная - в апикальную, направленную в сторону дентина. Это называется инверсией.
Таким образом, образование дентина провоцирует инверсию энамелобластов, а после инверсии начинается образование эмали.
На гранулярной ЭПС энамелобластов начинает синтезироваться белок, гранулы которого смещаются в апикальную часть клетки и образуют кутикулярную пластинку. По мере того, как увеличивается количество гранул в кутикулярной пластинке, эта пластинка удлинняется и превращается в предэмалевую призму. Чем больше увеличивается длина призмы, тем короче становятся энамелобласты и тем они дальше отодвигаются к периферии. После образования предэмалевых призм начинается минерализация эмали.
Одновременно с образованием эмали происходит резорбция поверхности дентина, которая поэтому становится неровной (фестончатой), благодаря чему эмаль прочно соединяется с дентином.
Цементогенез (развитие цемента) происходит на 6-7 месяце после рождения ребенка, когда начинают прорезываться молочные зубы и начинают развиваться их корни.
|
|
|
