Модули коры головного мозга. Сероение сердца

Стенка сердца состоит из трех оболочек: 1) эндокарда (endocardium), 2) миокард a(myocardium) и 3) эпикарда (epicardium).

Эндокард выстилает предсердия и желудочки, в разных местах имеет различную толщину, состоит из 4-х слоев: 1) эндотелия; 2) субэндотелия; 3) мышечно­эластического слоя; 4) наружного соединительнотканного слоя. Таким образом, строение стенки эндокарда соответствует строению вены мышечного типа: эндотелию эндокарда соответствует эндотелий вены, субэндотелию эндокарда - субэндотелий вены, мышечно-эластическому слою - сплетение эластических волокон и средняя оболочка вены, наружному соединительнотканному слою - наружная оболочка вены. В эндокарде отсутствуют кровеносные сосуды. За счет эндокарда сформированы атриовентрикулярные клапаны и клапаны аорты и легочной артерии.

Левый атриовентрикулярный клапан включает 2 створки. Основой створки клапана является соединительнотканная пластинка, состоящая из коллагеновых и эластических волокон, незначительного количества клеток и основного межклеточного вещества. Пластинка прикрепляется к фиброзному кольцу, окружающему клапан и покрыта эндотелиоцитами, под которыми находится субэндотелий. Правый атриовентрикулярный клапан состоит из 3 створок. Поверхность клапанов, обращенных к предсердию гладкая, к желудочку - неровная, так как к этой поверхности прикрепляются сухожилия сосочковых мышц.

Клапаны аорты и легочной артерии называются полулунными. Они состоят из 3 слоев: 1) внутреннего; 2) среднего и 3) наружного.

Внутренний слой сформирован за счет эндокарда, включает эндотелий, субэндотелий, содержащий фибробласты с консолями, поддерживающими эндотелиальные клетки. Глубже располагаются слои коллагеновых и эластических волокон. Средний слой представлен рыхлой соединительной тканью.

Наружный слой состоит из эндотелия, сформированного за счет эндотелия сосуда, и коллагеновых волокон, проникающих в субэндотелий клапана из фиброзгого кольца.

Миокард состоит из функциональных волокон, которые образуются при соединении концов кардиомиоцитов. Кардиомиоциты имеют цилиндрическую форму, их длина - до 120 мкм, диаметр 15-20 мкм. Места соединения концов кардиомиоцитов называются вставочными дисками (discus intercalatus). В состав дисков входят десмосомы, места прикрепления актиновых филаментов, интердигитации и нексусы. В центре кардиомио­цита располагается 1-2 овальных, обычно полиплоидных, ядра.

В кардиомиоцитах хрошо развиты митохондрии, гладкая ЭПС, миофибриллы, слабо развиты гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы. В оксифильной цитоплазме имеются включения гликогена, липидов и миоглобина.

Миофибриллы состоят из актиновых и миозиновых филаментов. За счет актиновых филаментов образуются светлые (изотропные) диски, разделенные телофрагмами. За счет миозиновых филаментов и заходящих между ними концов актиновых филаментов образуются анизотропные диски (диски А), разделенные мезофрагмой. Между двумя телофрагмами располагается саркомер, являющийся структурной и функциональной единицей миофибриллы.

Против каждого саркомера имеется система L-канальцев, включающих 2 латеральных цистерны (канальца), соединенные продольными канальцами. Система L- канальцев окружает миофибриллы. На границе между саркомерами (напротив телофрагмы) со стороны сарколеммы отходит впячивание - Т-канал, который располагается между латеральными цистернами двух соседних L-систем. Структура, состоящая из Т-канала и двух латеральных цистерн, между которыми проходит этот канал, называется триадой. Рядом с Т-каналом может располагаться только 1 латеральная цистерна, тогда такая редуцированная триада назыается диадой.

От боковой поверхности кардиомиоцитов отходят отростки - мышечные анастомозы, которые соединяются с боковыми поверхностями кардиомиоцитов соседнего функционального волокна. Благодаря мышечным анастомозам сердечная мышца представляет собой единое целое. Сердечная мышца прикрепляется к скелету сердца. Скелетом сердца являются фиброзные кольца вокруг атриовентрикулярных клапанов и клапанов легочной артерии и аорты.

Секреторные кардиомиоциты (эндокриноциты) находятся в предсердии, содержат много отростков. В этих клетках слабо развиты миофибриллы, гладкая эндоплазматическая сеть, Т-каналы, вставочные диски; хорошо развиты комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС и митохондрии, в цитоплазме содержатся секреторные гранулы. Функция: вырабатывают гормон - предсердный натрийуретический фактор (ПНФ). ПНФ воздействует на те клетки, которые имеют специальные рецепторы к нему. Такие рецепторы имеются на поверхности сократительных кардиомиоцитов, миоцитов кровеносных сосудов, эндокриноцитах клубочковой зоны коры надпочечников, клетках эндокринной системы почек. Таким образом, ПНФ стимулирует сокращение сердечной мышцы, регулирует артериальное давление, водно-солевой обмен, мочевыделение.

Механизм воздействия ПНФ на клетки - мишени. Рецептор клетки-мишени захватывает ПНФ, и образуется гормонально-рецепторный комплекс. Под влиянием этого комплекса активируется гуанилатциклаза, под воздействием которой синтезируется циклический гуанинмонофосфат. Циклический гуанинмонофосфат активирует ферментную систему клетки.

Проводящая система сердца (sistema conducens cardiacum). Проводящая система сердца представлена синусно-предсердным узлом, атриовентрикулярным узлом, предсердно-желудочковым пучком (пучком Гиса) и ножками пучка Гиса.

Синусно-предсердный узел представлен пейсмекерными клетками (Р-клетками), расположенными в центре узла, диаметр которых 8-10 мкм. Форма Р-клеток овальная, их миофибриллы развиты слабо, имеют различное направление. Гладкая ЭПС Р-клеток развита слабо, в цитоплазме имеется включение гликогена, митохондрии, отсутствуют вставочные диски и Т-каналы. В цитоплазме Р-клеток много свободного Са, благодаря чему они способны ритмично вырабатывать сократительные импульсы.

Снаружи от пейсмекерных клеток располагаются проводящие кардиомиоциты II типа. Это узкие, удлиненные клетки, малочисленные миофибриллы которых расположены чаще всего параллельно. В клетках слабо развиты вставочные диски и Т- каналы. Функция - проведение импульса к проводящим кардиомиоцитам III типа или к сократительным кардиомиоцитам. Проводящие кардиомиоциты II типа иначе называются переходными.

Атриовентрикулярный узел состоит из небольшого количества пейсмекерных клеток, расположенных в центре узла, и многочисленных проводящих кардиомиоцитов II типа. Функции атриовентрикулярного узла: 1) вырабатывает импулсы с частотой 30­40 в минуту; 2) кратковременно задерживает прохождение импульсов, идущих от синусно-предсердного узла на желудочки, благодаря чему сначала сокращаются предсердия, потом - желудочки.

В том случае, если прекращается поступление импульсов от синусно-предсердного узла к атриовентрикулярному (поперечная блокада сердца), то предсердия сокращаются в обычном ритме (60-80 сокращений в минуту), а желудочки - в 2 раза реже. Это опасное для жизни состояние.

Проводящие кардиомиоциты III типа расположены в пучке Гиса и его ножках. Их длина 50-120 мкм, ширина - около 50 мкм. Цитоплазма этих кардиомиоцитов светлая, разнонаправленные миофибриллы, вставочные диски и Т-каналы развиты слабо. Их функция - передача импульса от кардиомиоцитов II типа на сократительные кардиомиоциты. Кардиомиоциты III типа образуют пучки (волокна Пуркинье), которые чаще всего располагаются между эндокардом и миокардом, встречаются в миокарде. Волокна Пуркинье подходят и к сосочковым мышцам, благодаря чему к моменту сокращения желудочков напрягаются сосочковые мышцы, что препятствует выворачиванию клапанов в предсердия.

Иннервация сердца. Сердце иннервируется и чувствительными, и эфферентными нервными волокнами. Чувствительные (сенсорные) нервные волокна поступают из 3 источников:          1) дендриты нейронов спинномозговых (спинальных) ганглиев

верхнегрудного отдела спинного мозга; 2) дендриты чувствительных нейронов узла блуждающего нерва; 3) дендриты чувствительных нейронов интрамуральных ганглиев. Эти волокна заканчиваются рецепторами.

Эфферентными волокнами являются симпатические и парасимпатические нервные волокна, относящиеся к вегетативной (автономной) нервной системе.

Симпатическая рефлекторная дуга сердца включает цепь, состоящую из 3 нейронов. 1-й нейрон заложен в спинальном ганглии, 2-й - в латерально­промежуточном ядре спинного мозга, 3-й - в периферическом симпатическом ганглии (верхнем шейном или звездчатом). Ход импульса по симпатической рефлекторной дуге: рецептор, дендрит 1-го нейрона, аксон 1-го нейрона, дендрит 2-го нейрона, аксон 2-го нейрона образует преганглионарное, миелиновое, холинергическое волокно, контак­тирующее с дендритом 3-го нейрона, аксон 3-го нейрона в виде постганглионального, безмиелинового адренергического нервного волокна направляется в сердце и заканчивается эффектором, который непосредственно на сократительные кардиомиоциты не воздействует. При возбуждении симпатических волокон частота сокращений увеличивается.

Парасимпатическая рефлекторная дуга состоит из цепи 3 нейронов. 1-й нейрон заложен в чувствительном ганглии блуждающего нерва, 2-й - в ядре блуждающего нерва, 3-й - в интрамуральном ганглии. Ход импульса по парасимпатической рефлекторной дуге: рецептор 1-го нейрона, дендрит 1-го нейрона, аксон 1-го нейрона, дендрит 2-го нейрона, аксон 2-го нейрона образует преганглионарное, миелиновое, холинергическое нервное волокно, которое передает импульс на дендрит 3-го нейрона, аксон 3-го нейрона в виде постганглионарного безмиелинового, холинергического нервного волокна направляется к проводящей системе сердца. При возбуждении парасимпатических нервных волокон частота и сила сердечных сокращений уменьшаются (брадикардия).

Эпикард представлен соединительнотканной основой, покрытой мезотелием - это висцеральный листок, который переходит в париетальный листок - перикард. Перикард тоже выстлан мезотелием. Между эпикардом и перикардом имеется щелевидная полость, заполненная небольшим количеством жидкости, выполняющей смазывающую функцию. Перикард развивается из париетального листка спланхнотома. В соединительной ткани эпикарда и перикарда имеются жировые клетки (адипоциты).

Возрастные изменения сердца. В процессе развития сердца имеют место 3 этапа: 1) дифференцировка; 2) стадия стабилизации; 3) стадия инволюции (обратного развития).

Дифференцировка начинается уже в эмбриогенезе и продолжается сразу после рождения, так как изменяется характер кровообращения. Сразу после рождения закрывается овальное окно между левым и правым предсердием, закрывается проток между аортой и легочной артерией. Это приводит к снижению нагрузки на правый желудочек, который подвергается физиологической атрофии и к повышению нагрузки на левый желудочек, что сопровождается его физиологической гипертрофией. В это время происходит дифференцировка сократительных кардиомиоцитов, сопровождаемая гипертрофией их саркоплазмы за счет увеличения количества и толщины миофибрилл. Вокруг функциональных волокон сердечной мышцы есть тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани.

Период стабилизации начинается примерно в 20-летнем возрасте и заканчивается в 40 лет. После этого начинается стадия инволюции, сопровождаемая уменьшением толщины кардиомиоцитов вследствие уменьшения толщины миофибрил. Прослойки соединительной ткани утолщаются. Уменьшается количество симпатических нервных волокон, в то время как число парасимпатических практически не изменяется. Это приводит к снижению частоты и силы сокращений сердечной мышцы. К старости (70 лет) уменьшается и количество парасимпатических нервных волокон. Кровеносные сосуды сердца подвергаются склеротическим изменениям, что затрудняет кровоснабжение миокарда (мускулатуры сердца). Это называется ишемической болезнью. Ишемическая болезнь может привести к омертвению (некрозу) сердечной мышцы, что называется инфарктом миокарда.

Кровоснабжение сердца обеспечивается венечными артериями, которые отходят от аорты. Венечные артерии - это типичные артерии мышечного типа. Особенность этих артерий заключается в том, что в субэндотелии и в наружной оболочке имеются пучки гладких миоцитов, расположенных продольно. Артерии разветвляются на более мелкие сосуды и капилляры, которые затем собираются в венулы и коронарные вены. Коронарные вены впадают в правое предсердие или венозный синус. Следует отметить, что в эндокарде капилляры отсутствуют, так как его трофика осуществляется за счет крови камер сердца.

Репаративня регенерация возможна только в грудном или в раннем детском возрасте, когда кардиомиоциты способны к митотическому делению. При гибели мышечных волокон они не восстанавливаются, а замещаются соединительной тканью.

Лекция 16

ЦЕНТРАЛЬНЫЕ ОРГАНЫ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ

Эндокринная и нервная системы регулируют все функции человеческого организма. Однако эндокринная система регулирует в основном более общие процессы: обмен веществ, рост тела, репродукцию (развитие) половых клеток. Эндокринная система включает эндокринные железы, выделяющие секрет (гормон) в кровь или лимфу. Поэтому эндокринные железы лучше васкуляризированы, чем экзокринные, и, кроме того, в эндокринных железах нет выводных протоков.

Микроциркуляторное русло эндокринных желез характеризуется тремя особенностями: 1) наличием синусоидных капилляров; 2) наличием фенестрированных эндотелиоцитов; 3) наличием перикапиллярного пространства.

Природа (состав) гормонов. Гормоны чаще всего являются белковыми веществами и производными аминокислот и реже - стероидами, предшественниками которых служат липиды. Стероиды вырабатываются лишь в надпочечниках и половых железах.

Некоторые гормоны вырабатываются только в одной железе, например, тироксин - в щитовидной железе, в то время как инсулин вырабатывается в поджелудочной железе, околоушной слюнной железе, тимусе и некоторых клетках головного мозга.

Есть отдельные эндокринные клетки, которые вырабатывают несколько гормонов. Например, клетки-G слизистой оболочки желудка вырабатывают гастрин и энкефалин.

Гормоны воздействуют не на все органы, а только на те, в клетках которых имеются рецепторы к данному гормону. Эти клетки (органы) называются клетками-мишенями или эффекторами.

Механизм воздействия гормонов на клетки-мишени. При захватывании рецептором клетки-мишени гормона образуется рецепторно-гормональный комплекс, под влиянием которого активируется аденилатциклаза. Аденилатциклаза вызывает синтез цАМФ (сигнальной молекулы), который стимулирует ферментные системы клетки.

Взаимосвязь эндокринной и нервной систем проявляется в том, что 1) эндокринная система иннервируется нервной системой; 2) и нервные клетки, и эндокриноциты вырабатывают биологически активные вещества (эндокриноциты вырабатывают гормоны, нейроны - медиаторы синапсов); 3) в гипоталамусе имеются нейросекреторные клетки, которые вырабатывают гормоны (вазопрессин, окситоцин, ризлизинг-гормоны); 4) некоторые железы имеют нейрогенное происхождение (мозговой эпифиз и мозговое вещество надпочечников).

Классификация эндокринной системы. Эндокринная система подразделяется на: I центральные эндокринные органы (гипоталамус, эпифиз, гипофиз); II периферические эндокринные органы: 1) эндокринные железы (щитовидная, паращитовидные, надпочечные); 2) смешанные органы, выполняющие эндокринную и неэндокринную функции (поджелудочная железа, плацента, половые железы); 3) отдельные эндокринные клетки, диффузно рассеянные в органах и тканях - диффузная эндок­ринная система (ДЭС), которая подразделяется на: а) клетки, имеющие нейрогенное происхождение, характеризуются способностью поглощать и декарбоксилировать предшественников аминов, секретировать олигопептидные гормоны и нейроамины, окрашиваться солями тяжелых металлов, наличием в цитоплазме плотных секреторных гранул; б) неимеющие нейрогенного происхождения - интерстициальные клетки половых желез, способные вырабатывать стероидные гормоны.

В зависимости от функциональных особеннойстей органы эндокринной системы делятся на 1) нейроэндокринные трансдукторы (переключатели), выделяющие нейротрансмиттеры (посредники) - либерины и статины; 2) нейрогемальные органы (медиальное возвышение гипоталамуса и задняя доля гипофиза), которые своих гормонов не вырабатывают, но к ним поступают гормоны из других отделов гипоталамуса и накапливаются здесь; 3) центральный орган (аденогипофиз), регулирующий функцию периферических эндокринных желез и неэндокринных органов; 4) периферические эндокринные железы и структуры, которые делятся на а) аденогипофиззависимые (щитовидная железа, кора надпочечников, половые) железы и б) аденогипофизнезависимые железы (околощитовидные, кальцитониноциты щитовидной железы, мозговое вещество надпочечников).

Гипоталамус. Гипоталамус развивается из базальной части среднего мозгового пузыря и делится на передний, средний (медиобазальный) и задний. Гипталамус тесно связан с гипофизом при помощи двух систем: 1) гипоталамоаденогипофизарной, при помощи которой гипоталамус связывается с передней и средней долями гипофиза и 2) гипоталамонейрогипофизарной, при помощи которой гипоталамус соединяется с задней долей гипофиза (нейрогипофизом).

В каждой из этих систем имеется свой нейрогемальный орган, т. е. оган, в котором не вырабатываются гормоны, но поступают в него из гипоталамуса и накапливаются здесь. Нейрогемальным оганом гипоталамоаденогипофизарной системы является срединное возвышение (eminentia medialis), а гипоталамонейрогипофизарной - задняя доля гипофиза.

Характерные признаки нейрогемального органа: 1) хорошо развита система капилляров; 2) имеются аксовазальные синапсы; 3) способны накапливать нейрогормоны; 4) в нем заканчиваются аксоны нейросекреторных клеток.

Нейросекреторные ядра гипоталамуса представлены 30 парами, однако мы рассмотрим только 8 пар ядер. В одних из них содержатся крупные холинергические, в других - мелкие, адренеогические, нейросекреторные клетки, способные к пролиферации.

Ядра переднего гипоталамуса представлены 2 парами: 1) супраоптические (nucleus supraopticus) и 2)паравентрикулярные (nucleus paraventricularis). В состав этих двух ядер входят крупные, холинергические нейросекреторные клетки, способные синтезировать пептиды и ацетилхолин. Кроме того, в состав паравентрикулярных ядер входят мелкие, адренергические, нейросекреторные клетки. Крупные холинергические, и мелкие адренергические, нейросекреторные клетки способны не только вырабатывать нейрогормоны, но и генерировать и проводить нервный импульс.

Крупные холинергические нейроны способны к пролиферации, содержат плотные секреторные гранулы, секретируют два гормона: вазопрессин (антидиуретический гормон) и окситоцин. Окситоцин вырабатывается преимущественно в паравентрикулярных ядрах.

Действие вазопрессина:                    1) сужение кровеносных сосудов и повышение

артериального давления; 2) повышение реабсорбции (обратного всасывания) воды из почечных канальцев, т. е. уменьшение диуреза.

Действие окситоцина: 1) сокращение миоэпителиальных клеток концевых отделов молочных желез, в результате чего усиливается выделение молока; 2) сокращение мускулатуры матки; 3) сокращение гладкой мускулатуры мужских семявыносящих путей.

Вазопрессин и окситоцин в виде плотных гранул содержится в теле и аксонах нейросекреторных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер. По аксонам эти два гормона транспортируются в нейрогемальный орган - заднюю долю гипофиза и откладываются около кровеносных сосудов в виде накопительных телец Херринга.

Ядра медиобазального (среднего) гипоталамуса представлены 6 нейросекреторными ядрами: 1) аркуатное (nucleus arcuatus) или инфундибулярное (nucleus infundibularis); 2) вентрамедиальное (nucleus ventramedialis); 3) дорсомедиальное (nucleus dorsomedialis); 4) супрахиазматическое (nucleus suprahiasmaticus); 5) серое перивентрикулярное вещество (substantia periventricularis grisea); 6) преоптическая зона (zona preoptica).

Наиболее крупными ядрами являются инфундибулярное и вентрамедиальное. В каждом из этих 6 ядер содержатся мелкие, адренергические, нейросекреторные клетки, способные к активной пролиферации, выработке и проведению нервного импульса и содержат плотные гранулы, заполненные аденогипофизотропными гормонами: либеринами и статинами (ризлизинг-гормонами).

Аденогипофизотропные гормоны воздействуют на аденогипофиз: либерины стимулируют его функцию, статины - угнетают. Либерины и статины отличаются по своему действию друг от друга. В частности, тиролиберины стимулируют выделение гипофизом тиротропина, гонадолиберины - выделение гонадотропина, кортиколиберины - выделение кортикотропина (АКТГ); статины угнетают выделение гормонов: тиростатин - тиротропина, гонадостатин - гонадотропина, кортикостатин - АКТГ и т. д.

Регуляция гипоталамусом функции периферических эндокринных желез. Существует 2 пути регуляции: 1) через гипофиз (трансгипофизарный путь); 2) минуя гипофиз (парагипофизарный путь).

Гипофизарный путь характеризуется тем, что в медиобазальном гипоталамусе вырабатываются аденогипофизотропные гормоны (либерины и статины), которые с кровью доносятся до передней доли гипофиза. Под влиянием либеринов вырабатываются и выделяются тропные гормоны гипофиза (гонадотропные, тиротропные, кортикотропные и др. ), которые с током крови доносятся до соответствующих желез (кортикотропный до коры надпочечника и т. д. ) и стимулируют их функцию.

Парагипофизарный путь регуляции осществляется 3 способами. Первый способ - симпатическая и парасимпатическая регуляция периферических желез. Гипоталамус является высшим центром регуляции симпатической и парасимпатической нервных систем, а через симпатические и парасимпатические нервные волокна он осуществляет регуляцию функции всех желез. Пример вегетативной нервной регуляции -> нейрон па- равентрикулярного ядра -> нервная клетка дорсального ядра вагуса -> поджелудочная железа - выделение инсулина; одновременно с этим осуществляется нейрогуморальная регуляция. Пример: мелкоклеточный нейрон паравентрикулярного ядра —> передняя доля гипофиза —> секреция АКТГ -> кора надпочечников —> екреция глюкокортикоидов —> поджелудочная железа - торможение секреции инсулина. Пример с участием им­мунной системы: макрофаг —> секреция ИЛ-1 -> паравентрикулярное ядро—> секреция кортиколиберина —> передняя доля гипофиза -> секреция АКТГ —> кора надпочечников —> секреция глюкокортикоидов -> макрофаг —> торможение секреции ИЛ-1. Второй способ - регуляция осуществляется по принципу обратной отрицательной связи. Этот способ подразделяется еще на 2 способа в зависимости от воздействия самого гормона или эффекта, вызванного этим гормоном: а) если в крови высокий уровень гормона данной железы, то подавляется секреция этого гормона, если его уровень в крови низкий - стимулируется; б) если повышается эффект, вызванный гормоном, то подавляется выделение этого гормона. Например: повышено выделение паратирина паращитовидной железой, в результате чего повышается уровень содержания кальция в крови - это эф­фект, вызванный паратирином. Высокий уровень кальция в крови подавляет выделение паратирина, если уровень кальция в крови низкий, то секреция паратирина повышается. Третий способ закючается в том, что иногда в организме вырабатываются тиротропные (стимулирующие функцию щитовидной железы) иммуноглобулины, или аутоантитела, которые захватываются рецепторами клеток щитовидной железы и стимулируют их функцию в течение длительного времени.

ГТПОФИЗ

Гипофиз состоит из передней доли (lobus anterior), промежуточной части (pars intermedia) и заднй доли, или нейрогипофиза (lobus posterior).

Развитие гипофиза. Гипофиз развивается из: 1) эпителия крыши ротовой полости, который сам развивается из эктодермы, и 2) дистального конца воронки дна 3-го желудочка. Из эпителия ротовой полости (эктодермы) развивается аденогипофиз на 4-5 неделе эмбриогенеза. В результате выпячивания эпителия ротовой полости в сторону дна 3-го желудочка образуется гипофизарный карман. Навстречу гипофизарному карману растет воронка из дна 3-го желудочка. Когда дистальный конец воронки совмещается с гипофизарным карманом, передняя стенка этого кармана утолщается и превращается в переднюю долю, зядняя - в промежуточную часть, а дистальный конец воронки - в заднюю долю гипофиза.

Аденогипофиз (adenohypophysis) включает переднюю долю, промежуточную часть и туборальную часть, т. е. все то, что развивается из гипофизарного кармана (кармана Ратке).

Передняя доля (lobus anterior) покрыта соединительнотканной капсулой, от которой вглубь отходят прослойки рыхлой соединительной ткани, образующие строму доли. В прослойках проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Между прослойками располагаются тяжи эпителиальных клеток (аденоцитов), образующих паренхиму доли.

Классификация аденоцитов. Клетки передней доли делятся на: 1) хромофильные и 2) хромофобные (главные). Хромофилными называются так потому, что в их цитоплазме содержатся гранулы, способные окрашиваться красителями; хромофобные клетки таких гранул не содержат, поэтому их цитоплазма не окрашивается.

Хромофильные аденоциты (endocrinocytus chromophilus) делятся на: 1) базофильные, в цитоплазме которых имеются гранулы, окрашивающиеся основными красителями, и 2) ацидофильные, гранулы которых окрашиваются кислыми красителями. В передней доле есть клетки, которые не относятся ни к базофильным, ни к ацидофильным - это кортикотропные аденоциты.

Базофильные эндокриноциты (аденоциты) составляют 4-10%. Они подразделяются на 2 подгруппы: 1) гонадотропные и 2) тиротропные.

Гонадотропные эндокриноциты наиболее крупные клетки, имеют круглую, иногда угловатую форму, овальное или круглое ядро, смещенное к периферии, так как в центре клетки находится макула (пятно) в которой располагаются комплекс Гольджи и клеточный центр. В цитоплазме хорошо развиты гранулярная ЭПС, митохондрии и комплекс Гольджи, а также базофильные гранулы диаметром 200-300 нм, состоящие из гликопротеидов и окрашивающиеся альдегидфуксином.

Гонадотропные эндокриноциты вырабатывают 2 гонадотропных гормона: 1) лютеинизирующий, или лютеотропный гормон (лютропин) и 2) фол­ликулостимулирующий, или фолликулотропный гормон (фолитропин).

Фолликулотропный гормон (фолитропин) в мужском организме действует на начальный этап сперматогенеза, в женском - на рост фолликулов и выделение эстрогенов в половых железах.

Лютропин стимулирует секрецию тестостерона в мужских половых железах и развитие и функцию желтого тела в женских половых железах.

Полагают, что существуют 2 разновидности гонадотропных эндокриноцитов, одни из которых выделяют фолитропин, другие - лютропин.

Клетки кастрации появляются в передней доле в тех случаях, когда половые железы вырабатывают недостаточное количество половых гормонов. Тогда в гонадотропных клетках увеличивается макула и оттесняет цитоплазму и ядро на периферию. Клетка при этом гипертрофируется, активно секретирует гонадотропный гормон, чтобы стимулировать выработку половых гормонов. Гонадотропный аденоцит в это время приобретает форму перстня.

Тиротропные эндокриноциты имеют овальную или вытянутую форму, овальное ядро. В их цитоплазме хорошо развиты комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС и митохондрии, содержатся базофильные гранулы размером 80-150 нм, окрашивающиеся альдегидфуксином. Тиротропные эндокриноциты под влиянием тиролиберина вырабатывают тиротропный гормон, который стимулирует выделение тироксина щитовидной железой.

Клетки тироидэктомии появляются в гипофизе при понижении функции щитовидной железы. В этих клетках гипертрофируется гранулярная ЭПС, расширяются ее цистерны, повышается секреция тиротропного гормона. В результате расширения канальцев и цистерн ЭПС цитоплазма клеток приобретает ячеистый вид.

Кортикотропные эндокриноциты не относятся ни к ацидофильным, ни к базофильным, имеют неправильную форму, дольчатое ядро, в их цитоплазме содержатся мелкие гранулы. Под влиянием кортиколиберинов, вырабатываемых в ядрах медиобазального гипоталамуса, эти клетки секретируют кортикотропный, или адренокортикотропный гормон (АКТГ), стимулирующий функцию коры надпочечников.

Ацидофильные эндокриноциты составляют 35-40% и подразделяются на 2 разновидности: 1) соматотропные и 2) маммтропные эндокриноциты. Обе разновидности имеют обычно круглую форму, овальное или круглое ядро, расположенное в центре. В клетках хорошо развит синтетический аппарат, т. е. комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС, митохондрии, в цитоплазме содержатся ацидофильные гранулы.

Соматотропные эндокриноциты содержат гранулы овальной или круглой формы диаметром 400-500 нм, вырабатывают соматотропный гормон, который стимулирует рост тела в детском и юношеском возрасте. При гиперфункции соматотропных клеток после завершения роста развивается заболевание - акромигалия, характеризующееся появлением горба, увеличением размеров языка, нижней челюсти, кистей рук и стоп ног.

Маммотропные эндокриноциты содержат удлиненные гранулы, достигающие размеров 500-600 нм у рожениц и беременных женщин. У некормящих матерей гранулы уменьшаются до 200 нм. Эти аденоциты выделяют мамматропный гормон, или пролактин. Функции: 1) стимулирует синтез молока в молочных железах; 2) стимулирует развитие желтого тела в яичниках и секрецию прожестерона.

Хромофобные (главные) эндокриноциты составляют около 60%, имеют более мелкие размеры, не содержат окрашиваемых гранул, поэтому их цитоплазма не окрашивается. В состав хромофобных аденоцитов входит 4 группы: 1) недифференцированные (выполняют регенераторную функцию); 2) дифференцирующиеся, т. е. начали дифференцироваться, но дифференцировка не закончилась, в цитоплазме появились лишь единичные гранулы, поэтому цитоплазма слабо окрашивается; 3) хромофильные зрелые клетки, которые только что выделили свои секреторные гранулы, поэтому уменьшились в размере, а цитоплазма утратила способность к окрашиванию; 4) звездчато-фолликулярные клетки характеризуются длинными отростками, распространяющимися между эндокриноцитами. Группа таких клеток, обращенных апикальными поверхностями друг к другу, выделяет секрет, в результате чего образуются псевдофолликулы, заполненные коллоидом.

Промежуточная часть аденогипофиза представлена эпителием, расположенным в несколько слоев, локализованных между передней и задней долями гипофиза. В промежуточной части есть псевдофолликулы, содержащие коллоидоподобную массу. Функции:            1) секреция меланотропного (меланоцитостимулирующего) гормона, регулирующего обмен пигмента меланина; 2) липотропного гормона, регулирующего обмен липидов.

Туберальная часть аденогипофиза (pars tuberalis) располагается рядом с гипофизарной ножкой, состоит из переплетающихся тяжей эпителиальных клеток кубической формы, богато васкуляризирована. Функция мало изучена.

Гипоталамо-гипофизарная система кровообращения (портальная система). Эта система начинается от гипофизарных артерий, которые разветвляются на первичную капиллярную сеть в области срединного возвышения (нейрогемального органа гипоталамоаденогипофизарной системы). Капилляры этой сети впадают в 10-12 портальных вен, идущих в гипофизарной ножке. Портальные вены достигают передней доли и разветвляются на вторичную капиллярную сеть. Капилляры вторичной сети впадают в выносящие вены гипофиза, т. е. эти капилляры расположены между венами (портальными и выносящими) и поэтому формируют чудесную сеть.

Роль портальной системы в регуляции функции аденогипофиза. Аксоны нейросекреторных клеток, вырабатывающих либерины и статины, из медиобазального гипоталамуса направляются в срединное возвышение и заканчиваются аксовазальными синапсами на капиллярах первичной сети. Через эти синапсы либерины или статины поступают в кровеносное русло этих капилляров и далее транспортируются через портальные вены во вторичную капиллярную сеть. Через стенку капилляров либерины или статины поступают в паренхиму передней доли и захватывются рецепторами эндокринных клеток (тиролиберины захватываются тиротропными аденоцитами, гонадолиберины - гонадотротропными аденоцитами и т. д. ). В результате этого из аденоцитов выделяются тропные гормоны, которые поступают в капилляры вторичной сети и транспортируются с током крови к соответствующим железам.

Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз ) представлена в основном эпендимной глией. Клетки нейроглии называются питуицитами. В нейрогипофизе гормоны не вырабатываются (это нейрогемальный орган). В заднюю долю поступают аксоны нейросекреторных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер. По этим аксонам в заднюю долю танспортируются вазопрессин и окситоцин и накапливаются на терминалях аксонов около кровеносных сосудов. Эти накопления называются накопительными тельцами, или тельцами Херринга. По мере надобности из этих телец гормоны поступают в кровеносные сосуды.

Эпифиз. Эпифиз, или шишковидная железа (epiphysis cerebri) развивается из дна 3­го мозгового пузыря из двух его выпячиваний. Одно выпячивание называется эпифизарным, второе - субкомиссуральным органом. Затем оба выпячивания сливаются, и из них формируется паренхима эпифиза.

Эпифиз покрыт соединительнотканной капсулой, от которой вгубь отходят прослойки, разделяющие паренхиму на дольки и образующие строму железы. В состав паренхимы долек входят 2 вида клеток: 1) поддерживающие глиоциты (gliocytus cenralis) и 2) пинеалоциты (endocrinocytus pinealis). Пинеалоциты делятся на: 1) светлые (endocrinocytus lucidus) и 2) темные (endocrinocytus densus). В обоих видах пинеалоцитов ядра крупные, круглые, хорошо развиты митохондрии, гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи. От тел пинеалоцитов отходят отростки, заканчивающиеся утолщениями на капиллярах по периферии дольки. В отростках и в теле имеются секреторные гранулы.

Функции эпифиза: 1) регулирует ритмические процессы, связанные с темным и светлым периодами суток (циркадные, или суточные, ритмы), а также половой цикл в женском организме. Световые импульсы поступают в эпифиз следующим образом. В тот момент, когда световой импульс проходит через зрительный перекрест (hiasma opticum) в супрахиазматическом ядре меняется характер разрядов, что влияет на кро­воток в капиллярах. Отсюда гуморальным путем оказывается влияние на супраоптическое ядро, откуда импульсы поступают на латерально-промежуточное ядро спинного мозга, а оттуда по волокнам к верхнему шейному симпатическому ганглию, аксоны нейронов этого симпатического ганглия несут импульс к эпифизу; 2) антигонадотропная функция, т. е. эпифиз угнетает преждевременное развитие половой системы. Осуществляется это следующим образом. Днем в пинеалоцитах вырабатывается серотонин, который превращается в мелатонин, оказывающий антигонадотропное действие, т. е. он угнетает секрецию люлиберина в гипоталамусе и лютропина в гипофизе. Кроме того в эпифизе вырабатывается специальный антигонадотропный гормон, угнетающий гонадотропную функцию передней доли гипофиза; 3) в эпифизе вырабатывается гормон, регулирующий содержание калия в крови; 4) секретирует аргинин-вазотоцин, суживающий кровеносные сосуды; 5) секретирует люлиберин, тиролиберин и тиротропин; 6) выделяет адре- ногломерулотропин, стимулирующий секрецию альдостерона в клубочковой зоне коры надпочечников. Всего в эпифизе выраба

⇐ Предыдущая12131415161718192021Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: