Строение зуба 9 страница

МОЛОЧНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Развитие. Молочные железы (glandula mammaria) закладываются в эмбриональном периоде в виде тяжей эпидермиса (молочные линии) на вентральной поверхности тела. От молочных линий в губь подлежащей мезенхимы врастают эпителиальные тяжи. Все эти тяжи, кроме грудных, атрофируются. Грудные тяжи разветвляются на выводные протоки и млечные альвеолярные ходы. В таком состоянии молочная железа сохраняется до наступления беременности, во время которой на стенке млечных аль­веолярных ходов появляются концевые отделы.

Строение молочной железы нерожавшей женщины. Молочная железа состоит из 18-20 долек, отделенных друг от друга прослойками соединительной ткани. В каждой такой дольке находится сложная альвеолярно-трубчатая молочная железа. Выводной проток такой железы открывается на поверхности соска, т. е. на поверхности соска открывается 18-20 протоков.

Сосок представляет собой утолщение пигментированноой кожи. Перед тем, как протоки молочных желез открываются на поверхности соска, они расширяются. Эти расширения называются молочными синусами (sinus lactiferis). В молочные синусы впадают млечные протоки (ductus lactiferis), или внутридольковые протоки. В млечные прототоки впадают млечные альвеолярные ходы (ductus lactiferis alveolaris).

В зависимости от фазы менструального цикла молочная железа подвергается изменениям. Перед наступлением менструальной фазы на стенках млечных альвеолярных ходов образуются альвеолы, поэтому молочная железа увеличивается и уплотняется. Во время менструальной фазы альвеолы подвергаются обратному развитию, масса и плотность молочной железы уменьшаются.

Строение лактирующей молочной железы. Окончательно молочная железа развивается во время беременности. К 6-му месяцу беременности в стенках альвеолярных млечных ходов появляются альвеолы, в которых начинает накапливаться молозиво (colostrum). К концу беременности молочные синусы заполнены молозивом. После родов молозиво сцеживается и начинается синтез молока в лактоцитах железы. Такие железы называются лактирующими.

В это время в стенке альвеолярных млечных ходов имеется много альвеол, состоящих из лактоцитов и миоэпителиоцитов. Миоэпителиоциты располагаются между базальной мембраной и базальной поверхностью лактоцитов. Лактоциты имеют призматическую, иногда - коническую форму. На апикальной поверхности лактоцитов есть микроворсинки. Соединяются лактоциты друг с другом при помощи десмосом и замыкательных пластинок. В цитоплазме хорошо развит синтетический аппарат, включающий гладкую и гранулярную ЭПС, митохондрии, комплекс Гольджи; содержится фермент лактосинтетаза, имеются микрофиламенты и микротубулы. Микротубулы от центральной части лактоцита направляются к апикальной поверхности. По микротубулам капельки липидов поступают к апикальной поверхности лактоцита и накапливаются в микроворсинках. Микровросинки увеличиваются в объеме, затем отрываются от лактоцита и входят в состав молока (апокриновый тип секреции). Параллельно с этим в лактоцитах синтезируются углеводы (лактоза), белки: казеин, лактоглобулины, лактоальбумины. Углеводи и белки выделяются из клетки путем экзоцитоза. Из лактоцитов в молоко выделяются витамины, антитела, минеральные соли и вода. Все эти компоненты входят в состав женского молока - самого ценного и незаменимого питания для младенца.

Регуляция функции молочных желез осуществляется гуморальным путем и при помощи нервной системы.

Эндокринная регуляция синтеза молока стимулируется пролактином гипофиза. Пролактин синтезируется под влиянием тиролиберина гипоталамуса. Подавление синтеза молока в молочных железах начинается с того, что из гипоталамуса выделяется дофамин, который угнетает синтез пролактина. Без пролактина прекращается синтез молока в лактоцитах. Выделение молока стимулируется окситоцином гипоталамуса, который вызывает сокращение миоэпителиальных клеток концевых отделов молочной железы.

Нервная регуляция выделения молока основана на рефлекторном принципе. В соске молочной железы заложено много рецепторов, которыми заканчиваются дендриты чувствительных нейронов спинальных ганглиев. От спинальных ганглиев импулс поступает на ассоциативно-эфферентные нейроны латерально-промежуточного ядра спинного мозга, затем - на эфферентные нейроны симпатических ганглиев и по постганглионарным безмиелиновым адренергическим симпатическим волокнам на гладкие миоциты концевых отделов молочной железы.

Дифференцировка гипоталамуса по мужскому типу. Гипоталамус мужчины отличается от гипоталамуса женщины и плода тем, что в мужском гипоталамусе имеется всего лишь 1 половой центр, расположенный в аркуатном и вентрамедиальном ядрах. В гипоталамусе женщины и плода имеются 2 половых центра: 1) такой же, как в мужском, и 2) высший (овуляторный) центр, расположенный в преоптической зоне. Высший центр периодически возбуждается, в результате этого из низшего полового центра выделяется большая (овуляторная) доза лютропина. Под влиянием лютропина происходит овуляция и развивается желтое тело, т. е. начинается половой цикл.

В мужском гипоталамусе из низшего полового центра постоянно и равномерно выделяются лютропин и фолитропин, обеспечивающие систематическое выделение тестостерона и сперматогенез. В связи с этим в деятельности мужской половой системы отсутствует половой цикл, подобный менструальному.

Чтобы гипоталамус плода дифференцировался по мужскому типу, необходимо подавить высший половой центр большими дозами тестостерона. Для этого в конце внутриутробного периода в яичках мужского плода интенсивно и в достаточном количестве секретируется тестостерон. Если подавления высшего полового центра не произойдет в конце эмбриогенеза, то родится гермафродит по мужскому типу.

Лекция 29

ЭМБРИОГЕНЕЗ ЧЕЛОВЕКА

Эмбриогенез - это одна из составных частей онтогенеза. Онтогенез складывается из 3-х частей: 1) пргенеза; 2) эмбриогенеза; 3) постнатального периода. Прогенез - это развитие половых клеток, эмбриогенез - развитие зародыша, постанатальный период начинается с момента рождения и заканчивается в конце жизни.

Эмбриогенез человека продолжается 280 суток (40 недель, или 10 лунных месяцев). Эмбриогенез делится на 3 периода: 1) начальный период (1-я неделя); 2) эмбриональный период (2-я - 8-я недели) и 3) плодный период (9-я - 40-я недели).

Прогенез. Строение мужских половых клеток. Сперматозоид (spermatozoon) имеет длину около 70 мкм, состоит из головки и хвоста. В состав головки входит ядро уплощенной формы. Его ядерная оболочка (кариолемма) не имеет ядерных пор. Передняя половина ядра покрыта чехликом т. е. акробластом. В центре акробласта находится акросома, в которой содержатся ферменты гиалорунидаза, трипсин, протеазы, фосфатазы. На цитолемме имеются андрогамон I и андрогамон II. Андрогамон I - это хмическое вещество, при выделении которого прекращается движение сперматозоида; андрогамон II - это химическое вещество, с которым соединяется гиногамон II яийцеклетки, что заканчивается обездвиживанием и смертью сперматозоида. Головка покрыта тонким слоем цитоплазмы. Цитолемма головки содержит гликозилтрансферазу, из которой состоят рецепторы, позволяющие сперматозоидам соединяться с рецепторами яйцеклетки.

Хвост состоит из 4 отделов: 1) шейки (cervix); 2) промежуточной части (pars intermedia); 3) главной части (pars principalis); 4) терминальной части (pars terminalis).

Шейка, или связующий отдел, расположена между проксимальной центриолью и проксимальным колцом дистальной центриоли.

Промежуточная часть расположена между двумя кольцами дистальной центриоли. Здесь находятся митохондрии, расположенные по спирали. Митохондрии выделяют энергию, за счет которой происходят колебания жгутика и движение сперматозоида в жидкости.

Главная часть отходит от промужуточного отдела, покрыта тонкой волокнистой оболочкой и без резкой границы переходит в терминальную часть. Весь сперматозоид покрыт гликокаликсом.

В основе жгутика проходит осевая нить, состоящая из 9 пар периферических и 1 пары центральных микротубул. Осевая нить начинается от проксимального кольца дистальной центриоли. Микротубулы в каждой паре осевой нити имеют неодинаковое строение. Одна из микротубул называется полной, она состоит из 13 филаментов. Вторая микротубула называется S-образной, она включает 11 филаментов. От микротубул отходят " ручки", состоящие из белка динеина. Динеин - это фермент, способный превращать химическую энергию АТФ в механическую. Если в микротубулах нет динеина, то сперматозоиды утрачивают способность двигаться. Это одна из причин мужского бесплодия.

Разовый эякулят мужчины составляет 3 мл. В нем содержится около 350 миллионов сперматозоидов, среди которыхх более 60% - полноценные, около 2% - незрелые (сперматиды) и около 30% - неполноценные (с увеличенной головкой - макроголовка, с уменьшенной голокой - микроголовка, с неправильной формой головки и акросомы, с неправильной формой жгутиков, с двумя жгутиками - двужгутиковые, с двумя головками - двуголовые). Особенно много атипичных (неполноценных) сперматозоидов у заядлых крильщиков и алкоголиков. По нормативам Всемирной организации здравоохранения (ВОЗ) в 1 мл эякулята должно быть 20-200 миллионов сперматозоидов, среди них нормальных - не менее 60%, аномальных (ненормальных) - не более 30%, живых - не менее 75%, активно подвижных - не менее 50%, незрелых (сперматид, сперматоцитов) - не более 2%.

В ядре сперматозоида содержится 22 аутосомы и 1 половая Х- или Y- хромосома. Х-хромосома более массивная, поэтому сперматозоиды, содержащие Х-хромосому, менее подвижны. Количество сперматозоидов с Х и Y-хромосомой примерно одинаково. Сперматозоиды движутся в жидкости со скоростью до 3 мм в минуту. В кислой среде сперматозоиды неподвижны.

Сперматозоиды сохраняют способность к оплодотворению в женских половых путях до 2-х суток, живут они до 5 суток.

Женские половые клетки (яйцеклетки). Яйцеклетки отличеются большим количеством желтка в их цитоплазме. В зависимости от количества желтка яйцеклетки подразделяются на безжелтковые (алецитальные), маложелтковые (олиголецитальные), многожелтковые (полилецитальные). Желток (lekythos) представлен в виде желточных шаров, гранул и пластинок.

В зависимости от распределения желтка в цитоплазме яйцеклетки подразделяются на изолецитальные (равномерное распределение желтка в цитоплазме), которые, в свою очередь, делятся на первично изолецитальные и вторично изолецитальные, и телолецитальные (желток сконцентрирован в вегетативном полюсе). Телолецитальные яйцеклети делятся на умеренно телолецитальные и резко телолецитальные.

Яйцеклетка человека и млекопитающих относится к олиголецитальным и вторично изолецитальным. Яйцеклетка человека имеет шаровидную форму, диаметр около 130 мкм; покрыта 3 оболочками: 1) внутренняя - оволемма; 2) бестящая зона; 3) лучистый венец. Ядерно-цитоплазматическое отношение низкое, так как объем ядра очень мал по сравнению с цитоплазмой. В ядре содержится 23 хромосомы, из них 22 аутосомы и 1 половая Х-хромосома.

В ядре происходит снятие копий генов РНК с поверхности участков ДНК, или амплификация. Какие РНК копируются? Копируются все РНК, т. е. информационные, транспортные и рибосомные. С этих копий снимаются новые копии. В конечном итоге копии свертываются в кольца и переходят из ядра в цитоплазму, где хронятся до момента оплодотворения. Благодаря амплификации в яйцеклетке создается мощный трансляционный аппарат.

В цитоплазме яйцеклетки отсутствует клеточный центр, он утрачивается при первом делении созревания. В то же время хорошо развиты митохондрии, гранулярная ЭПС. Комплекс Гольджи распадается на кортикальные гранулы, в котрых содержатся ферменты. Эти гранулы располагаются под оволеммой. В цитоплазме яйцеклетки имеются кальциевые депо, в которых содержатся ионы Са^2+.

В яйцеклетке имеются гиногамоны: гиногамон I, гиногамон II. Гиногамон I - это вещество, которое вызвает положительный хемотаксис у сперматозоидов. Гиногамон II, соединяясь с андрогамоном II, вызывает обездвиживание и смерть сперматозоида. В блестящей зоне яйцеклетки имеются гликопротеины Zp1, Zp2, Zp3. Zp3 - это рецепторы, при помощи которых захватываются и удерживаются сперматозоиды; Zp1 связывает Zp2 с Zp3.

Яйцеклетка может находиться в автономном режиме существования 24 часа за счет желтка. Если в течение этого времени яйцеклетка не будет оплодотворена, то она погибает.

Яйцеклетка не может самостоятельно передвигаться. Она движется по яйцеводу за счет сокращения мускулатуры его стенки и за счет ресническ эпителия слизистой оболочки яйцевода.

Количество яйцеклеток очень мало по сравнению со сперматозоидами. В течение месяца в яичниках женщины созревает только 1 яйцеклетка.

1- Я НЕДЕЛЯ ЭМБРИОГЕНЕЗА

Оплодотворение (firtilisatio). Это слияние мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом и образуется качественно новая клетка - зигота.

С момента оплодотворения и начинается эмбриогенез. В эмбриогенезе различают стадии и процессы. Каждой стадии предшествует определенный процесс. В частности, стадии зиготы предшествует процесс оплодотворения, стадии бластулы - дробление, стадии гаструлы - гаструляция, стадии нейрулы - образование нервной трубки (нейруляция). В процессе формирования плода наблюдается органогенез и системогенез (развитие системы органов).

Фазы оплодотворения: 1) дистантное взаимодействие; 2) контактное взаимодействие; 3) пенетрация (проникновение сперматозоида в яйцеклетку).

Дистантное взаимодействие обеспечивается 3 механизмами: капоцитацией, реотаксисом и хемотаксисом.

Дистантное взаимодействие начинается с капоцитации, т. е. растворения глико- каликса, покрывающего сперматозоид. Капоцитация продолжается около 6 часов. Капоцитация осуществляется при помощи щелочного секрета, выделяемого сли-зистой оболочкой яйцеводов. Выделение секрета стимулируется прогестероном. В результате капоцитации сперматозоид обретает подвижность. Но куда ему двигаться? Направление движения сперматозоида определяется реотаксисом.

Реотаксис - это способность сперматозоида двигаться против тока жидкости. Куда же течет жидкость? Она течет из яйцеводов в полость матки и далее во влагалище. Следовательно, сперматозоид движется к яйцеводам.

Хемотаксис, т. е. движение сотен миллионов сперматозоидов только в ту маточную трубу, в которой находится яйцеклетка, обеспечивается выделением яйцеклеткой гиногамона I.

Контактное взаимодействие характеризуется тем, что с яйцеклеткой вступают в контакт и захватываются при помощи Zp3-рецепторов яйцеклетки несколько миллионов сперматозоидов. Во время контактного взаимодействия происходит акросомальная реакция. Суть акросомальной реакции заключается в том, что передняя мембрана акросомы сливается с 2 третями цитолеммы головки. В местах слияния образуются микроканальцы. Через эти канальцы из акросомы сперматозоидов выделяются протеолитические ферменты, разрушающие лучистый венец и разрыхляющие блестящую зону.

Натболее активный сперматозоид первым разрушает лучистый венец и блестящую зону. Цитолемма этого сперматозоида сливается с оволеммой яйцеклетки.

Пенетрация, т. е. проникновение сперматозоида в цитоплазму яйцеклетки происходит после слияния цитолеммы сперматозоида с оволеммой яйцеклетки. Сперматозоид проникает в яйцеклетку до главного отдела хвоста, но его цитолемма остается на поверхности оволеммы. После пенетрации, главный отдел хвоста отпадает.

Предупреждение полиспермии. После проникновения сперматозида в яйцеклетку, в ней начинаются процессы, направленные проив полиспермии, т. е. против проникновения других сперматозоидов. Предупреждение полиспермии обеспечивается тремя процессами: 1) образованием оболочки оплодотворения; 2) кортикальной реакцией; 3) выделением яйцеклеткой гиногамона II.

Образование оболочки оплодотворения происходит благодаря тому, что из цитоплазмы яйцеклетки в разрыхленную блестящую зону поступают гликозаминогликаны, мукопротеины, белки, в результате чего блестящая зона превращается в оболочку оплодотворения, непроницаемую для сперматозоидов. Эта оболочка сохраняется до конца дробления (до образования бластоцисты).

Кортикальная реакция характеризуется тем, что кортикальные гранулы поступают в пространство между оболочкой оплодотворения и оволеммой. При выделении ферментов из кортикальных гранул, проиникших между цитолеммой и оболочкой оплодотворения, происходит отделение (отслаивание) этих двух оболочек друг от друга, и между ними образуется перивителлиновое пространство. В это пространство проникают гидрофильные белки, которые притягивают в него воду.

Кортикальная реакция запускается ионами Na⁺, которые поступают в цитоплазму яйцеклетки с внутренней поверхности цитолеммы сперматозоида. Эта цитолемма, как уже известно, осталась на поверхности оволеммы, после проникновения сперматозоида в яйцеклетку. Проникшие в цитоплазму яйцеклетки ионы Na⁺, вызывают выход из кальциевых депо ионов Са²⁺, под влиянием которых кортикальные гранулы поступают под оболочку оплодотворения. После образования оболочки оплодотворения и кортикальной реакции рецепторы яйцеклетки не удерживают сперматозоидов.

В этот момент яйцеклетка похожа на средневековую крепость, которая окружена каменной стеной (оболочкой оплодотворения) и рвом с водой (перивителлиновым пространством). Но на стенах крепостей стояли пушки, которые стреляли по осаждающим их врагам.

Выделение гиногамона II (вместо стрельбы из пушки) завершается тем, что этот гиногамон соединяется с андрогамоном II сперматозоидов, после чего сперматозоиды погибают, склеиваются в большие семенные шары, которые движутся вслед за яйцеклеткой по яйцеводу.

После оплодотворения овоцита II порядка происходит 2-е деление созревания, в ходе которого образуется зрелая яйцеклетка и 2-е редукционное тельце.

После проникновения сперматозоида в яйцеклетку, он поворачивается на 180^о таким образом, что его хвостовая часть с двумя центриолями оказывается в центре яйцеклетки. Хвост, кроме центриолей, растворяется. Ядро сперматозоида набухает. Такое ядро называется пронуклеусом. Ядро яйцеклетки тоже превращается в пронуклеус. Затем оба пронуклеуса соединяются (синкарион), их оболочки растворяют­ся. Хромосомы обоих пронуклеусов соединяются, образуя общую материнскую звезду, состоящую из 46 хромосом. Если в ядре сперматозоида была половая Y-хромосома, то зародыш будет мужского пола; если Х-хромосома - женского пола.

Ооплазменная сегрегация - это процесс перемещения и депонирования в определенных местах различных органелл, пигментов, питательных веществ, РНК и т. п. В результате сегрегации образуются презумптивные (предполагаемые) зачатки: ротовое, анальное отверстие и т. д.

Критические периоды. Первыми критическими периодами является прогенез и оплодотворение. Что такое критический период? Это кратковременный период качественно новой перестройки отдельного органа или всего организма, сопровождаемый пролиферацией, детерминацией и движением клеток. В этот период организм обладает повышенной чувствительностью к вредным воздействиям.

На сперматогенез оказывают вредное воздействие ионизирующие излучения, высокая температура, алкоголь, курение, наркотики и т. п. В результате увеличивается количество неполноценных сперматозоидов. Поэтому возникает опасность, что таким сперматозоидом может быть оплодотворена яйцеклетка, в результате чего будет развиваться неполноценный плод.

Особенно вредное воздействие оказывают курение и алкоголь на овогенез потому, что если в яичках мужчин происходит постоянное обновление половых клеток, то в яичниках женского организма никакого обновления нет. После рождения девочки у нее в яичниках насчитывается всего около 400 тысяч овоцитов I порядка, которые даны ей на всю жизнь. Если женщина курит, пьянствует, употребляет наркотики, то это приводит к образованию неполноценных овоцитов. Особенно чувствительны овоциты II порядка после овуляции. Дело в том, что до овуляции овоцит был защищен гематофолликулярным барьером (находился внутри фолликула), а после овуляции овоцит подвержен воздействию всех веществ, находящихся в это время в брюшной полости и в маточной трубе.

Вредное воздействие алкоголя и никотина могут сказаться на процессе созревания, когда в яйцеклетку может попасть 2 половых хромосомы, в редукционное тельце - 0 хромосом или в яйцеклетку 0 хромосом, в редукционное тельце - 2 половые хромосомы.

Если яйцеклетка с 0 хромосом будет оплодотворена сперматозоидом, то плод будет нежизнеспособным. Если яйцеклетка с 2 Х-хромосомами будет оплодотворена сперматозоидом с Y-хромосомой, то зародится плод мужского пола с недоразвитыми половыми органами, малого роста, слабо выраженными половыми признаками. Если яйцеклетка, с 2 Х-хромосомами будет оплодотворена сперматозоидом, содержащим Х- хромосому, то произойдет зарождение сверхженского типа.

Дробление (fissio). Это процесс последовательного разделения зиготы на бластомеры без последующего увеличения размеров дочерних клеток до размеров материнских. Дробление продолжается до того момента, пока ядерно- цитоплазматическое отношение бластомеров будет таким же, как во взрослом организме.

Самые первые бластомеры тотипотентны, т. е. из каждого бластомера может развиться самостоятельный организм. Поэтому возникают однояйцевые двойни, тройни и т. д. В более поздних стадиях дробления тотипотентность утрачивается. Утрата тотипотентности называется коммитированием.

Дробление зиготы человека - полное, асинхронное, неравномерное. В результате такого дробления образуется бластоциста. Превая борозда дробления завершается через 30 часов. В результате образуются 2 бластомера: темный и светлый. Светлый бластомер имеет несколько меньшие размеры по сравнению с темным. Через 35 часов светлый бластомер разделяется на 2 бластомера, т. е. уже имеется 3 бластомера. После этого дробление протекает быстрее. В конце 3-х суток образуется около 12 бластомеров. Зародыш в это время не имеет полости и называется морулой.

Морула. В центре морулы располагаются темные бластомеры, которые образуют эмбриобласт, по периферии - светлые бласомеры, образующие трофобласт. На 4-е сутки, в течение которых морула продолжает дробиться и дигаться по яйцеводу, появляется полость, так как бластомеры трофобласта всасывают питательную жидкость из полости яйцевода. С этого момента зародыш называется бластоцистой. На 5, 5 сутки бластоциста достигает полости матки и вступает в стадию свободной бластоцисты, которая продолжается около 2 суток (5-е и 7-е сутки).

Строение бластоцисты. В бластоцисте имеется полость, в которой находится жидкость. Стенкой этой полости является трофобласт. Эмбриобласт оттеснен к одному из полюсов бластоцисты и называется зародышевым узелком.

Стадия свободной бластоцисты характеризуется тем, что в это время от трофобласта отходят отростки, которые внедряются в оболочку оплодотворения и с участием ферментов разрушают её. После стадии свободной бластоцисты наступает имплпнтация.

Имплантация - это погружение бластоцисты в функциональный слой эндометрия матки. Она включает 2 фазы: 1) адгезию и 2) инвазию.

Адгезия - это приклеивание. Во время адгезии бластоциста приклеивается к эпителию эндометрия вблизи маточной железы. В это время в трофобласте появляется

2- й - бесклеточный - слой, который называется симпластотрофобластом, или синцитиотрофобластом. 1-й слой - клеточный, называется цитотрофобластом. В трофобласте в это время синтезируются и накапливаются протеолитические ферменты.

Инвазия характеризуется тем, что протеолитические ферменты выделяются из трофобласта и разрушают эпителий, соединительную ткань, сосуды. Бластоциста

погружается в образовавщуюся ямку (имплантационную ямку), заполненную продуктами распада функционального слоя эндометрия. Это все происходит на микроскопическом уровне, так как величина зародыша в это время незначительно превышает размеры яйцеклетки (130 мкм в диаметре). Погружение зародыша в имплантационную ямку завершается на 9-е сутки, после чего вход в нее начинает закрывается нарастающим эпителием эндометрия матки. Одновременно с инвазией начинается 1-я фаза гаструляции (деламинация).

Таким образом, в это время зародыш оказывается изолирован от полости матки. Продукты распада эндометрия, заполняющие имплантационную ямку, всасываются трофобластом зародыша и являются для него питательным веществом. Такой тип питания называется гистиотрофным, который продолжается до конца 2-й недели эмбриогенеза, затем сменяется гематотрофным типом.

Эндометрий матки набухает, маточные железы удлинняются, приобретают извитой вид, заполняются секретом. Часть соединительнотканных клеток дифференцируется в децидуальные клетки, богатые включениями гликогена и липидов и выполняющие трофическую функцию.

2-Я НЕДЕЛЯ ЭМБРИОГЕНЕЗА

Гаструляция. Это сложный процесс химических и морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным движением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются 3 зародышевых листка.

Гаструляция складывается из 2-х фаз. 1-я фаза гаструляции начинается одновременно с имплантацией. На 7-й день после оплодотворения зародышевый узелок бластоцисты (эмбриобласт) расщепляется на 2 листка путем деламинации. Тот листок, который обращен к полости бластоцисты, называется гипобластом. Тот листок, который лежит на гипобласте и обращен к трофобласту, называется эпибластом.

В состав гипобласта входит зачаток внезародышевой энтодермы. В состав эпибласта входят зачатки эктодермы, мезодермы, зародышевой энтодермы, нервной трубки и хорды.

К концу 2-й недели в головном (переднем) конце гипобласта появляется утолщение, называемой прехордальной пластинкой. Эта пластинка указывает на будущее место расположения рта. Здесь располагаются высокие клетки, которые связаны с эпибластом.

Развитие желточного пузырька. Гипобласт разрастается латерально и выстилает стенку бластоцисты (трофобласт) и смыкается на вентральной части. Этот разросшийся гипобласт называется экзоцеломической мембраной, а полость, которую окружает эта мембрана, называется экзоцеломической полостью, или первичным желточным мешком. На 2-й неделе из крыши экзоцеломической полости (первичного желточного мешка) выселяются клетки, которые, соединяясь друг с другом, образуют маленькую полость, внутри экзоцеломической полости. Эта полость называется желточным пузырьком, его крыша прилежит к эпибласту. К моменту образования желточного пузырька экзоцеломическая мембрана распадается на отдельные экзоцеломические пузырьки.

Развитие амниотического пузырька. Эпибласт состоит из упорядоченно расположенных мелких клеток. Между эпибластом и трофобластом появляются маленькие полости, заполненные жидкостью. Затем эти полости объединяются в одну полсть - будущую амниотическую полость. Вначале крышей этой полости является трофобласт. Затем клетки дна этой полости размножаются и выстилают её боковые поверхности и крышу. Образовавшаяся новая полость называется амниотическим пузырьком. Амниотический пузырек заполнен жидкостью.

Зародышевый щиток. Дно амниотического пузырька и крыша желточного пузырька прилежат друг к другу и образуют зародышевый щиток. В дне амниотического пузырька заложен материал всех зародышевых листков (эктодермы, мезодермы и энтодермы), нервной трубки и хорды. Зародышевый щиток имеет уплощенную овальную форму.

Перемещение (иммиграция) клеток эпибласта и образование первичной полоски. Между 9-14-ми сутками в эпибласте начинается движение клеток справа и слева около края зародышевого щитка. Клетки движутся от головного конца щитка к каудальному. Оба потока клеток (правый и левый) в конце зародышевого щитка соединяются вместе и движутся по центральной части щитка к его головному концу. По ходу движения сдвоенных потоков клеток образуется первичная полоска (stria primaria). В конце первичной полоски образуется первичный, или гензеновский, узелок (nodulus primarius). После 14-х суток начинается 2 фаза гаструляции.

Развитие зародышевой энтодермы. Из первичной полоски, выселяются клетки, которые внедряются в крышу желточного пузырька, размножаются и разрастаются. Эти клетки оттесняют на периферию материал крыши желточного пузырька и образуют зародышевую энтодерму, а клетки стенки желточного пузырька - это внезародышевая (желточная) энтодерма.

Развитие внезародышевой мезодермы. Из первичной полоски выселяется 2-я группа клеток, которые выстилают изнутри трофобласт и окружают желточный и амниотический пузырьки. Эти клетки образуют внезародышевую мезодерму. С одной стороны, внезародышевая мезодерма входит в стенку желточного и амниотического пузырьков, с другой - соединяется с трофобластом, в результате чего образуется новый внезародышевый орган, который называется хорионом.

Кроме того, мезодерма образует перегородки, которые разделяют экзоцеломическую полость зародыша на отдельные лакуны. Затем эти перегородки рассасываются и образуется одна большая полость, окруженная хорионом (полость хориона, или полость внезародышевого целома).

Амниотическая ножка. От мезодермы, окружающей желточный и амниотический пузырьки, отходит тяж внезародышевой мезодермы, который соединяет оба этих пузырька с мезодермой хориона. Этот тяж называется амниотической ножкой (будущий пупочный канатик).

⇐ Предыдущая22232425262728293031Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: