Функции наружного, среднего и внутреннего уха

Ухо выполняет две основные функции:

1. Звукопроведение – доставку звуковой энергии к рецепторному аппарату улитки;

2. Звуковосприятие – трансформацию энергии звуковых колебаний в нервное возбуждение.

Соответственно эти функциям в ухе различают звукопроводящий и звуковоспринимающий аппараты (рис.178).

Звукопроведение. Осуществляется при участии ушной раковины, наружного слухового прохода, барабанной перепонки, цепи слуховых косточек, жидкостей внутреннего уха, перилимфы, преддверной, базилярной и покровной мембраны. Ушная раковина выполняет роль собирания звуковых волн. Наружный слуховой проход является проводником звуковых волн к барабанной перепонке. Барабанная перепонка и соединенные с ней слуховые косточки без искажений передают воздушные колебания на окно преддверия. Барабанная перепонка и цепь слуховых косточек с их мышцами являются трансформирующим механизмом: они трансформируют звуковые колебания большой амплитуды и относительно малой силы в колебания лабиринтной жидкости с относительно малой амплитудой, но большим давлением. Это обусловлено тем, что площадь основания стремени приблизительно в 20 раз меньше площади барабанной перепонки. Поэтому звук, падающий на барабанную перепонку, концентрируется на меньшей поверхности. Далее звуковое давление со стремени передается по перилимфе лестницы преддверия, а затем через геликотрему на перилимфу барабанной лестницы. Смещение перилимфы происходит благодаря податливости мембраны окна улитки. Функция слуховых мышц заключается главным образом в защите внутреннего уха, его рецепторного аппарата от чрезмерно интенсивных звуков. Кроме того эти мышцы выполняют аккомодационную функцию, что обеспечивает наиболее выгодное натяжение звукопроводящей системы среднего уха. Необходимым условием для нормального звукопроведения является нормальное воздушное давление в барабанной полости, которое обеспечивается вентиляционной функцией слуховой трубы (рис.178).

Рис.178. Звукопроводящая функция уха.

Звуковосприятие -представляет собой процесс трансформации энергии звуковых колебаний в нервный импульс, его проведение до центров коре головного мозга, анализ и осмысливание звуков. Звуковая волна, дошедшая через окно преддверия до перилимфы, вовлекает ее в колебательные движения. Эти колебания проводятся по завиткам улитки, по лестнице преддверия к ее вершине, где переходя на барабанную лестницу которой возвращаются к основанию улитки, вызывая прогиб вторичной барабанной перепонки. В колебания вовлекается базилярная мембрана и находящийся на ней спиральный орган, чувствительные волосковые клетки которого при этих колебаниях подвергаются сдавливанию или натяжению покровной мембраной. Упругая деформация волосковых клеток лежит в основе их раздражения. Таким образом происходит трансформация механических звуковых колебаний в электрические нервные импульсы (рис.179).

Рис.179. Схема передачи звуковых колебаний.

1.Перилимфа; 2.Эндолимфа; 3.Слуховой нерв; 4.Покровная мембрана; 5,6.Волосковые клетки; 7.Базилярная мембрана.

Для объяснения происходящих во внутреннем ухе процессов звуковосприятия предложены различные теории слуха.

Теория Гельмгольца (резонансная) – предложена еще в 1863 г. Согласно этой теории, звуковые волны вызывают колебание базилярной мембраны улиткового протока. Так как волокна последней неодинаковы по своей длине и натяжению, то происходит избирательное резонирование различных участков на звуки неодинаковой высоты. Каждое волокно, подобно натянутой струне, резонирует на соответствующий ему тон. Согласно этой теории, низкие звуки вызывают колебания участков базилярной мембраны у верхушки улитки, а высокие – у ее основания, средние – посредине. Таким образом происходит первичный анализ звуков. Теория Гельмгольца впервые позволила объяснить основные свойства уха – способность определения высоты, громкости и тембра. Эта теория до сих пор считается классической.

Вслед за теорией Гельмгольца появились другие теории. Особый интерес представляет теория лауреата Нобелевской премии Бекеши (1961). Им разработана гидродинамическая теория, или теория бегущей волны. Согласно этой теории процесс возбуждения отдельных клеток чувствительного нейроэпителия спирального органа является процессом гидродинамическим, который связан с образованием бегущих волн в перилимфе внутреннего уха. Ощущение высоты звука возникает благодаря раздражению тех волосковых клеток, которые расположены в точке максимального изгиба базилярной мембраны. Недостатком этих теорий является то, что с механической точки зрения невозможно объяснить способность уха различать огромное множество разных частот.

Согласно ионной теории П.П.Лазарева, при механическом раздражении волосковых клеток в них возникает химическая реакция, сила которой зависит от количества разлагающегося вещества (слухового пурпура). Освобождающиеся при этом ионы вызывают процесс нервного возбуждения.

При воздействии звуков на орган слуха в улитке возникает электрический ток – микрофонные потенциалы, тождественные с частотой звука. После усиления этого тока с помощью специальной аппаратуры его можно снова трансформировать в звук. Звуковое ощущение возникает в корковом отделе слухового анализатора, в височной доле мозга, где осуществляется высший анализ и синтез комплексных звуковых раздражений.