Функция вестибулярного анализатора

Вестибулярный анализатор совместно с проприоцептивной и зрительной системой обеспечивает равновесие тела, точную координацию и анализ движений.

Адекватным раздражителем ампулярных рецепторов полукружных каналов является угловое ускорение. Под влиянием углового ускорения или замедления при вращательном движении эндолимфа по инерции перемещается и смещает киноцилии. Смещение эндолимфы происходит в канале, который соответствует плоскости движения. Так при угловых ускорениях в горизонтальной плоскости эндолимфа перемещается преимущественно в латеральных полукружных каналах, а при ускорении в вертикальных плоскостях – в передних или задних каналах. Смещение киноцилий вызывает раздражение нейроэпителия ампулярного гребешка, которое передается по волокнам вестибулярного нерва к ядрам и вестибулярному центру в коре головного мозга. Вестибулярный анализатор благодаря многочисленным связям с ядрами глазодвигательного и блуждающего нервов, с мозжечком и спинным мозгом вызывает ряд соматических, вегетативных рефлексов и сенсорные реакции.

Рефлексы на мышцы глаз проявляются в виде вестибулярного (лабиринтного) нистагма, который характеризуется ритмическим колебанием глазных яблок с небольшой амплитудой, медленным и быстрым компонентом (рис.180). Происхождение медленного компонента нистагма связывают с раздражением рецептора и ядер в мозговом стволе, а быстрого – с компенсирующим влиянием корковых или подкорковых центров мозга. Подтверждением этого являются наблюдения выпадения быстрого компонента нистагма во время глубокого наркоза. Направление нистагма определяют по быстрому компоненту. Нистагм всегда направлен в сторону более сильно раздражаемого лабиринта.

Рис.180. Вестибулярный нистагм.

Закономерности функционирования вестибулярного анализатора были описаны немецким физиологом Эвальдом. В 1892 г. им были описаны результаты экспериментов на голубях, выявивших зависимость вестибулярных реакций от раздражения того или иного полукружного канала и направления смещения в нем эндолимфы. Результаты этих наблюдений известны как законы Эвальда:

1. Реакции возникают с того полукружного канала, который находится в плоскости вращения.

2. Ток эндолимфы к ампуле (ампулопетальный ток) в латеральном полукружном канале вызывает более сильную реакцию, чем ток от ампулы (ампулофугальный). В вертикальных каналах эта закономерность обратная.

3. Направление движения эндолимфы в просвете полукружных каналов соответствует направлению медленного компонента нистагма.

Рефлексы на мышцы шеи, конечностей и туловища обусловлены постоянными импульсами, исходящими из обоих лабиринтов и обеспечивающими состояние равновесия. При раздражении вестибулярного аппарата это равновесие нарушается.

К рефлексам вегетативной нервной системы относятся тошнота, рвота, бледность покровов, холодный пот, ускорение и замедление пульса, повышение или понижение артериального кровяного давления, сужение или расширение зрачков, коллапс.

Адекватным раздражителем отолитового рецептора являются: изменения направления силы земного притяжения по отношению к отолитовому рецептору, что происходит при отклонении головы от вертикального положения, ускорение и замедление прямолинейного движения, а также центробежная сила. При этом отолиты в мешочках преддверия смещаются, оказывая давление или натягивая волоски чувствительных клеток. В корковом отделе анализатора, находящегося в височной доле мозга, происходит сознательное ощущение положения и перемещения тела в пространстве во взаимодействии вестибулярного анализатора с другими системами – зрительной и проприоцептивной.

Физиология среднего уха

Слуховая труба, как было сказано, выполняет за­щитные функции и оказывает влияние на состояние основной функции барабанной полости — проведение звуковых колебаний во внутреннее ухо к нервным окон­чаниям в улитке за счет выравнивания давления в ба­рабанной полости. Функции цепи слуховых косточек, барабанной перепонки и окон лабиринта сводятся к дос­тавке колебаний, возникающих под влиянием звука, к жидкости, находящейся во внутреннем ухе, — перилимфе — таким образом, чтобы возникло ее перемещение от окна преддверия к окну улитки (рис. 181). Бара­банная перепонка улавливает колебания воздушного столба в слуховом проходе, и поскольку она практически не поглощает звуковой энергии в связи с особенностями ее резонанса, то звуковые колебания, усиленные рычажной системой слуховых косточек, приходят к окну пред­дверия усиленными приблизительно в 27 раз, что необ­ходимо, чтобы передать звуковую энергию из среды менее плотной, какой является воздух, в среду более плот­ную — перилимфу.

Рис. 181. Схема перемещения перилимфы от окна преддверия к окну улитки под влиянием давления основания стремени.

1.Барабанная перепонка; 2.Молоточек; 3.Наковальня; 4.Стремечко; 5.Барабанная лестница; 6.Лестница улитки; 7.Мембрана окна улитки.

Чувствительность этой системы так велика, что она способна передать колебания, длина волны которых рав­няется диаметру молекулы водорода. Перемещение жид­кости во внутреннем ухе возможно только в тех слу­чаях, когда подвижны мембраны обоих окон. Если возникают, условия, препятствующие перемещению стремени в окне преддверия или мембраны в окне улитки, то смещения перилимфы не происходит, так как жидкости практически несжимаемы. Наступает тугоухость, связанная с нарушением звукопроводящей системы.

Барабанная перепонка, помимо улавливания звуковых колебаний, играет роль «экрана», защищающего мемб­рану окна улитки от непосредственного давления на нее звуковой волны в одноименной фазе. Если перепонка имеет дефект, то звуковая волна воздействует на оба окна с почти одинаковой силой, что уменьшает способ­ность перилимфы передвигаться от окна преддверия к окну улитки.