Рефлекторная дуга. Нервный центр

Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга - цепь нейронов, обеспечивающих проведение возбуждения от рецепторов к рабочему органу. Основные звенья рефлекторной дуги – это рецептивное поле, афферентный нервный путь, центральное звено рефлекса, эфферентный нервный путь, рабочий орган (рис.6). Современные представления дополняют классическую рефлекторную дугу еще одним звеном – петлей обратной связи, которая обеспечивает поступление информации о результате рефлекторной реакции к центру рефлекса.

Рецептивным полем рефлекса называется совокупность рецепторов, пороговое и надпороговое раздражение которых вызывает рефлекторную реакцию.

Рис.5. Схема простейшей рефлекторной дуги 1 – рецептор; 2 – тело чувствительного нейрона; 3 – чувствительный ганглий; 4 – центр рефлекса; 5 – эффекторный нейрон; 6 – эфферентный нервный путь; 7 – рабочий орган

Центр рефлекса, или нервный центр(НЦ) - совокупность нейронов, необходимых для осуществления определенного рефлекса или регуляции определенной функции. НЦ состоит из ядерной и периферической частей. Ядерная часть НЦ - функциональное объединение нейронов, в которое поступает основная информация от афферентных путей. Повреждение этого участка НЦ приводит к прекращению или существенному нарушению функции. Периферическая часть НЦ получает небольшую порцию афферентной информации, и ее повреждение вызывает ограничение или уменьшение объема выполняемой функции. Локализацию нервных центров можно определить с помощью опытов с раздражением, разрушением или перерезкой различных участков спинного и головного мозга. Определяя нервные центры как структуры, имеющие анатомическую локализацию, следует помнить, что в любом более или менее сложном рефлексе принимают участие не только отдельные группы нейронов, расположенные в локальных участках, но и многие другие клетки в разных отделах нервной системы. Например, центр глотания включает нейроны, расположенные в разных отделах ЦНС, иннервирующие мышцы языка, неба, глотки, гортани и пищевода. Или дыхательный центр – включает не только группу инспираторных и экспираторных нейронов продолговатого мозга, но и «пневмотаксический центр» моста, влияющий на возбудимость нейронов продолговатого мозга, корковые двигательные зоны (произвольная регуляция дыхания), спинальные мотонейроны, иннервирующие дыхательную мускулатуру. Более того, в разных рефлексах могут участвовать одни и те же нейроны. Например, мотонейроны, поднимающие мягкое небо, активируются как при глотании, так и при рвоте. Таким образом, в физиологическом смысле нервный центр – это сложный ансамбль нейронов, согласовано участвующих в регуляции определенной функции или рефлекторной реакции. В нервных центрах, имеющих иерархическую организацию, можно выделить три уровня (отдела). Регуляторный отдел - как правило, корковый центр, регулирующий активность рабочего отдела. Рабочий отдел отвечает за осуществление функции (например, в дыхательном центре это стволовые центры вдоха, выдоха и пневмотаксиса). Исполнительный отдел - сегментарный центр, передающий «приказы» рабочего отдела непосредственно рабочим органам (например, в дыхательном центре это двигательные ядра передних рогов спинного мозга)

Нейроны, входящие в состав нервного центра, определенным образом связаны между собой, образуя нейронные цепи, или нейронные ансамбли. Во всем многообразии нейронных популяций можно выделить три основных типа нейронных цепей (рис.7): дивергирующие – пресинаптическиме терминали одного аксона образуют синаптические контакты с множество других нейронов; конвергирующие – аксоны нескольких нейронов контактируют с одной клеткой; кольцевые – нейроны образуют замкнутые круги, по которым возбуждение может циркулировать некоторое время.

А	Б	В

Рис.7. Типы нейронных цепей в нервных центрах

А– дивергирующая; Б– конвергирующая; В- кольцевая

Свойства нервных центров

Нервные центры обладают рядом общих свойств, которые во многом определяются свойствами синапсов, соединяющих их нейроны. Одностороннее проведение возбуждения – от рецепторного нейрона через вставочные к эффекторным. Если у животного в эксперименте перерезаются передние и задние корешки спинного мозга, то при раздражении центрального конца заднего корешка возникают потенциалы действия в переднем корешке. При раздражении центрального конца переднего корешка активности в заднем корешке не наблюдается.

Задержка проведения возбуждения в нервном центре. В нервных центрах импульсы проводятся медленнее, чем в волокнах. Причина – синаптические задержки: чем больше синапсов, тем длительнее время рефлекса. Так, у сухожильных рефлексов общее время 20-25 мс, центральное 3 мс. Мигательный рефлекс – до 200 мс, центральное время – 36 –185 мс. Наиболее продолжительное время у вегетативных рефлексов. Например, общее время покраснения кожи при тепловом воздействии - 20 с и более. Время одного и того же рефлекса не постоянно. Оно зависит от силы воздействия и от состояния ЦНС.

Иррадиация возбуждения. Проявляется в увеличении количества возбужденных нейронов при усилении раздражителя благодаря наличию дивергирующих нейронных цепей.

Конвергенция. Явление было открыто Ч. Шеррингтоном и получило название «принципа воронки». Это свойство особенно характерно для НЦ высшего уровня, которые являются коллекторами для разнородной информации. Типичный пример конвергенции наблюдаем в сенсорных системах. Морфологическая основа – конвергирующие нейронные цепи.

Суммация и трансформация ритма возбуждений. Проявляется в усилении рефлекторного ответа при возрастании силы раздражителя (временная суммация) или при увеличении площади воздействия (пространственная). Причина – суммация ВПСП в синапсах. При этом импульсация на выходе по своим параметрам всегда отличается от входящих сигналов (рис.8).

Рис. 8. Суммация и трансформация ритма возбуждкения в нервных центрах

А – временная суммация; Б – пространственная суммация; РО – рабочий орган

Утомляемость НЦ – снижение рефлекторного ответа при интенсивной и длительной стимуляции.

Тонус, или фоновая активность. Часть нейронов нервного центра генерирует ПД даже в отсутствие приходящей импульсации, что создает функциональную готовность НЦ к рефлекторной реакции.

Чувствительность к гипоксии и нейротропным ядам. Эти воздействия приводят к нарушениям работы НЦ, причем чувствительность тем выше, чем выше уровень нервного центра.

Пластичность НЦ. Рефлекторная реакция может варьировать в определенных пределах в зависимости от конкретной ситуации благодаря наличию многих дублирующих друг друга рефлекторных путей.