 |
ТЕМА 10. Фотопериодизм. «Биологические часы».
|
|
|
|
Биоритмы.
Цель – познакомить студентов с разными формами явлений фотопериодизма и биоритмов у растений, животных и человека.
Задачи: 1.Познакомить студентов с определениями «фотопериодизм», «биологические часы», биоритмы.
2. Изучить особенности проявления данных явлений у различных групп организмов.
3. Познакомиться с гипотезами возникновения данных явлений.
Краткая теория вопроса.
Свет представляет собой первично-периодический фактор: закономерная смена дня и ночи, как и сезонные изменения длины светлой части суток, происходят с жесткой ритмичностью, которая определяется астрономическими процессами и на проявления которой не могут повлиять условия и процессы, осуществляющиеся на Земле.
В 1920 г. американцы Гарнер и Алланд экспериментально доказали специфическое влияние длинны дня и значение для растений смены дня и ночи, света и темноты, т.е. фотопериодизма (актиноритмизма). Фотопериод наиболее устойчив к своей динамике, автономен и не подвержен другим влияниям.
Известно, что на юге день короче, интенсивность света выше, но здесь больше коротковолнового света. Таким образом, во время вегетационного периода на севере растения растут в условиях длинного дня, а на юге – в условиях короткого дня. По признаку фотопериода Гарнер и Аллард выделили три группы растений:
- длиннодневные, у которых цветение не наступает или задерживается при короткой длине дня – менее 12 ч.;
- короткодневные - цветение не наступает или задерживается при длине дня более 12 ч. (длинный день);
- нейтральные, или промежуточные – цветут при длинном и коротком дне, но общая продуктивность цветков и плодов у них все же зависит от соотношения длин дня и ночи, - то уменьшаясь, то увеличиваясь.
|
|
|
Вероятно, для развития разных видов имеют значение определенные критические максимумы и минимумы продолжительности дня, за пределами которых растения развиваться не могут. Для большинства коротко – и длиннодневных видов фотопериод лежит в пределах 12 – 14 ч. Экологам важно, что фотопериодизм – явление географическое, т.е. соотношение длины дня и ночи зависит от географической широты местности. Фактор длины дня определяет, будет ли растение цвести или останется в вегетативном состоянии, будут ли удлиняться или укорачиваться междоузлия.
Для короткодневных растений характерно следующее: чем короче критический период, тем короче и жизненный цикл (например, короткодневная соя при 12 – часовом фотопериоде зацветает на сотый день, а при 5- часовом – на тридцать седьмой). У длиннодневных растений, выращиваемых при укороченном дне, уменьшаются междоузлия, растения могут принимать розеточную форму, подавляется цветение и плодоношение. Деревья умеренной зоны проявляют периодичность роста, зависящая от внешних условий, особенно цикличностью света и тепла. В экваториальной зоне сезонные изменения длины дня незначительны и растения слабо реагируют на изменение длины дня. По некоторым наблюдениям даже лунный свет может вызвать фотопериодический эффект.
Известно, что короткодневные растения (лук, свекла) образуют самые большие запасающие органы при более длинном дне, т.к. усиление роста стебля противоположно цветению и накоплению запасных веществ. Однако, картофель лучше образует клубни при длине дня ниже оптимальной для роста стебля и развития (осенью). Фотопериод иногда определяет анатомическую структуру вегетативных органов, степень ветвления, дольчатость листьев, зимостойкость, стойкость к паразитам, прорастание и др. процессы.
Интересно, что критическая длина дня для длиннодневных растений может сокращаться при понижении температуры: при низких температурах длиннодневным растениям необходим более короткий день, чтобы зацвести. Однако, температура может оказать и иное влияние. Если выдержать 5-10 дней семена короткодневного проса при повышенной температуре (27 – 29о С), то отпадет необходимость в коротком дне.
|
|
|
Таким образом, растения, растущие севернее 60о, должны быть длиннодневными, в средних широтах (35 – 40о) встречаются растения как короткодневные, так и длиннодневные, в южных – короткодневные.
Фотопериод имеет довольно большое значение для характера распределения растений. Растения генетически закрепили информацию о длине дня своего местообитания и об оптимальных сроках начала цветения. Естественно, что в составе биоценозов могут быть растения более и менее широко приспособленные к длине дня. Виды, индеферентные к длине дня, являются потенциальными космополитами. Фотопериодизм важен в практическом отношении, поскольку определяет возможности осеверения растений.
Фотопериод представляет собой некое «реле времени», или пусковой механизм, включающий последовательность физиологических процессов, приводящих к линьке, накоплению жира, миграции и размножению у птиц и млекопитающих, к наступлению диапаузы (стадии покоя) у насекомых. Длина дня действует через чувствительные рецепторы, такие как глаза у животных, а рецептор активирует цепь ферментов, вызывающих физиологическую или поведенческую реакцию. Перелетные птицы в течение нескольких месяцев после осеннего перелета нечувствительны к фотопериоду. Видимо, короткие осенние дни необходимы для подготовки эндокринной системы к реакции на длинные дни. У некоторых насекомых на фотопериодизме основан своего рода контроль рождаемости Длинные дни в конце весны и в начале лета вызывают в ганглии нервной цепочки образование нейрогормона, под влиянием которого возникают диапаузные, покоящиеся яйца, дающие личинок только весной, несмотря на большое количество доступной пищи и благоприятные температуры.
Фотопериодичность связана с механизмом «биологических часов», образуя легко приспосабливаемый механизм регулирования функций во времени. «Биологические часы» – физиологический механизм измерения времени, которым обладают организмы. Самым обычным и, видимо, основным проявлением механизма служит циркадный ритм (circa –около, dies – сутки), или способность повторять функции примерно через 24 – часовые интервалы, даже при отсутствии смены дня и ночи. Другие ритмические функции связаны с периодичностью, определяемой Луной (приливы и отливы), сменой времен года (определяется положением Солнца).
|
|
|
В настоящее время существует две гипотезы механизма «биологических часов»:
1. гипотеза эндогенного измерения времени («часы» представляют собой какое – то внутреннее устройство, способное измерять время без всяких сигналов извне;
2. гипотеза синхронизации извне (т. е. внутренние часы регулируются внешними для организма сигналами, поступающими из окружающей среды).
Биологические часы позволяют приводить физиологические ритмы в соответствие с ритмом окружающей среды и дают организмам возможность предвидеть суточные, сезонные и приливно – отливные ритмы освещенности, температуры. Например, черты циркадного ритма в естественных условиях иллюстрируют ночные.
Развитие живой природы по сезонам года происходит в соответствии с биоклиматическим законом, который носит имя Хопкинса: сроки наступления различных сезонных явлений (фенодат) зависят от широты, долготы местности и ее высоты над уровнем моря.
Значит, чем севернее, восточнее и выше местность, тем позже наступает весна и раньше осень.
Знание фенодат имеет важное значение для планирования различных сельскохозяйственных работ и других хозяйственных мероприятий.
БИОРИТМЫ.
Закономерная динамика условий освещения играет важную роль в регуляции периодических явлений в жизни представителей органического мира. Закономерная смена дня и ночи, регулярно повторяющиеся сезонные изменения комплекса факторов- все это требовало приспособления со стороны живых организмов. Наиболее кардинальная форма такого приспособления выражается в эволюционном становлении соизмеримости и согласования ритмов биологической активности различных живых форм с масштабами суточной и сезонной циклики комплекса условий среды. Адаптивный смысл этого явления заключается в том, что на его основе открылась возможность совмещения различных форм жизнедеятельности организма с периодом наиболее благоприятных для их осуществления внешних условий. Ритмичность общих проявлений жизнедеятельности и отдельных ее форм свойственна всем живым существам. В ее основе лежит специфика биохимический и физиологический реакций, составляющих сущность жизни и имеющих различный характер.
|
|
|
Строгая ритмичность – повторяемость процесcов, день и ночь, прилив и отлив, зима и лето имеются в любом явлении окружающей нас природы.
Ритмичность биологических процессов – неотъемлемое свойство живой материи. Функциональные системы организма являются ритмическими системами. Живые организмы живут в условиях ритмических изменений геофизических параметров среды в течение многих миллионов лет.
Биологические ритмы – это эволюционная форма адаптации, определяющая выживаемость живых организмов. Выработанная всем ходом эволюции временная последовательность взаимодействия различных функциональных систем организма с окружающей средой способствует гармоничному согласованию, сонастройке ритмических процессов и тем самым обеспечивает нормальную жизнедеятельность целостного организма.
Нарушение этого согласования приводит к поломке регуляторных физиологических механизмов и в конечном счете к возникновению отклонений – болезненных состояний.
Циклические колебания физиологических процессов с точки зрения энергетики биологически наиболее целесообразно, выгодно и соответствует принципу оптимальной организации. Четкий ритм энергетических процессов обеспечивается последовательностью взаимодействия многочисленных физиологических и биохимических реакций.
Суточные ритмы. Большинству видов растений и животных свойственна суточная периодичность. Имеются формы с дневной или ночной активностью; у некоторых видов вспышки активности проявляются спонтанно, независимо от времени суток, некоторым животным присуще проявление активности в сумеречное время. Время открытия и закрытия цветков у высших растений, начала или окончания бодрствования (или, наоборот, сна) у животных видо-специфично и отличается большим постоянством в своем соотношении с суточным ходом освещенности.
Общий характер активности животных в большинстве случаев определяется такими условиями, как тип питания, взаимоотношения с хищниками и конкурентами, суточные изменения комплекса абиотических факторов и т.п.
|
|
|
Растения функционально связаны со светлым периодом дня своей продукционной (фотосинтез) функцией, однако специализация к специфическим опылителям эволюционно формировала виды с ночным цветением (и-р, душистый табак).
Суточная активность холоднокровных (пойкилотермных) животных во многом определяется режимом температуры среды; у амфибий сочетанием температуры и влажности. Среди грызунов виды, поедающие грубые, богатые клетчаткой корма, отличаются, как правило, круглосуточной активностью. Семенноядные формы, использующие более концентрированную пищу, имеют возможность приурочить время ее добывания к ночному периоду, когда слабее пресс хищников. Особенно это ярко выражено у обитателей пространств степей и пустынь.
Режим освещения выступает в роли сигнального фактора, определяющего время начала и окончания активности. Например у дневных животных утреннее нарастание освещенности по достижении определенного порога стимулирует начало активной деятельности, а у ночных видов- окончание активного периода.
В связи с сезонными изменениями длины дня у многих видов сдвигается и время активности. Биологически это объясняется необходимостью компенсации высоких энергозатрат в условиях короткого зимнего дня.
Циркадиальные ритмы (циркадные). В основе суточных ритмов жизнедеятельности лежат наследственно-закрепленные эндогенные циклы физиологических процессов с периодом, близким к 24ч. Циклические процессы такого рода получили название циркадиальных (циркадных) ритмов (от лат. Circa-около и dies-день).
В наиболее «чистом» виде циркадные ритмы выявляются лишь при содержании животных в строго постоянных условиях, т.е. без контроля со стороны меняющихся факторов среды.
Характерная особенность циркадных ритмов- некоторое несовпадение их периода с полными астрономическими сутками.
Определенное влияние на характер циркадных ритмов оказывают различные условия освещения. Согласно правилу Амоффа: увеличение интенсивности непрерывного освещения вызывает у ночных видов уменьшение общей активности, некоторое удлинение цикла и укорочение его активной части; при уменьшении освещенности наблюдаются сдвиги противоположного характера. Дневные животные соответственно демонстрируют обратные реакции. Несовпадение циркадного ритма с длительностью астрономических суток открывает возможность сдвига ритма активности в порядке их синхронизации с естественной сменой условий в каждом конкретном районе в разные периоды года. Ведущую роль в этом процессе играют внешние датчики времени, влияние которых способствует совмещению активного периода с наиболее благоприятным временем суток, синхронизации ритмов различных процессов на уровне целого организма.
Механизмы циркадных ритмов и их регуляция остаются предметом интенсивных исследований.
Сезонные ритмы. Большинство организмов, обитающих в условиях сезонной смены климатических режимов, характеризуется наличием периодических сезонных процессов, охватывающих комплекс физиологических систем и обеспечивающих биологически значимые изменения форм деятельности. У растений это связано с сезонным характером репродукции, определенными сроками образования семян, формированием клубней и других форм запасания питательных веществ перед зимой, обеспечивающих начало активной вегетации на следующий год.
У большинства животных также различны физиологические и биологические процессы проявляются сезонно: размножение, линька, спячка и диапауза, миграция и др. Эволюционно сезонность этих явлений возникла как адаптация к циклическим изменениям климатических условий. Закономерная повторяемость сезонных состояний формируется в результате взаимодействия врожденных эндогенных сезонных циклов с информацией о состоянии внешних условий.
Сезонная ритмика может регулироваться и непосредственным воздействием внешних факторов. Например, в тропиках, где отсутствует сезонная динамика длины дня, в регуляции сезонных явлений ведущая роль принадлежит иным факторам- синхронизаторам (например, времени выпадения осадков). Размножение ряда видов позвоночных в тропиках не имеет закономерного периодического характера, а прямо определяется наступлению благоприятных условий. У некоторых тропических деревьев такие явления, как цветение, плодоношение, смена листьев растянуты во времени; на одном дереве иногда можно одновременно видеть и цветки, и плоды.
Точность, с которой каждый организм придерживается свойственного ему ритма, привела к возникновению понятия «биологические часы». В результате развития авиации и космонавтики человек обнаружил, что у него также существуют циркадные ритмы. В повседневной жизни человека окружают многочисленные физиологические и «социальные «синхронизаторы (датчики времени), т.е. процессы и явления, способствующие наилучшему согласованию ритмов организма с ритмами окружающей среды.
К физическим синхронизаторам относятся смена дня и ночи с чередованием света и темноты, суточные колебания температуры и влажности воздуха, барометрического давления, напряжения электрического и магнитного полей Земли, космического излучения.
К числу «социальных» датчиков времени относится распорядок производственной и бытовой деятельности. Различное время изменяется ощущение боли, интенсивность кровотечения, способность запоминать, ощущать вкус и запах, восприимчивость к болезням. Многие психологи и физиологи, занимающиеся изучением функций мозга, обеспокоены тем, что темп современной жизни может привести к десинхронизации – рассогласованию биоритмов.
Десинхроз приводит к различным нервно-психическим заболеваниям, неврозным состояниям.
По классификации известного хронобиолога Ф. Хальберга, ритмические процессы могут быть разделены на три группы:
1. К первой относятся ритмы высокой частоты с периодом 0,5 ч. Это ритмы дыхания, ритмы работы сердца, электрических явлений в мозгу, периодические колебания в системах биохимических реакций. Они хорошо изучены.
2. Вторая группа – ритмы средней частоты с периодом от 0,5 ч до 6 дней. Эта смена сна и бодрствования, активности и покоя, околосуточные изменения обмена веществ, содержание в крови и моче биохимически активных веществ.
3. Третья группа – низкочастотные ритмы с периодом от 6 дней до 1 года. Это недельный, лунный и годичный ритмы. Сюда относят: циклы секреции гормонов, половые циклы у некоторых млекопитающих и многих обитателей морей.
У человека период ритма температуры тела всегда составляет 25 + 0,5 ч. и не зависит от того, что он делает. Наименьшая величина пульса – в 4 ч, а кровяного давления – в 9 ч. утра.
Суточному ритму подчиняется работа всего человеческого организма, благодаря приспособлению к изменяющимся во времени условиям внешней среды. Только недавно ученые – медики установили, что успешное лечение зависит от биоритма организма, т.к. активность различных органов различна в разное время суток и года.
ЗАДАНИЕ 1. Заполните таблицу:
| Название явления | Определение понятия | В чем проявляется у организмов |
ЗАДАНИЕ 2. Заполните таблицу:
|
|
|
