 |
Засушливые местообитания и аридные зоны.
|
|
|
|
Сочетание дефицита влаги и высокой температуры воздуха создает особенно жесткие условия для обитателей наземной среды. Возникает биологическая задача экономизации водных расходов, эффективного использования метаболической воды и повышенная надежность способов получения воды извне.
Растения сухих мест обитания – ксерофиты, имеющие приспособления, уменьшающие транспирацию (узкие листья, толстую кутикулу, опушение, редукцию листьев и др.) Они распространены в пустынях, степях, жестколистных вечнозеленых лесах и в сухих биотопах типа песчаных дюн, прогреваемых склонов (сюда относятся представители семейств – маревых, сложноцветных, крестоцветных, бобовых, гвоздичных, лилейных и др.).
По принципу адаптаций растения-ксерофиты подразделяются на две группы: суккуленты и склерофиты:
Суккуленты – сочные, мясистые растения, обитающие в засушливых районах и переносящие неблагоприятный для жизнедеятельности период за счет накапливаемых запасов влаги в своих тканях – это могут быть стебли (кактусы, кактусовые молочаи); листья (агавы, алоэ); ствол деревьев (африканский баобаб, австралийское бутылочное дерево).
Склерофиты не способны запасать воду в органах и тканях, а отличаются слабой обводненностью и внешне выглядят как сухие, жесткие, песочные растения. Принцип их адаптации – способность к активной перестройке водного режима в соответствии с обеспеченностью влагой извне. Их цитоплазма сохраняет свои свойства при степени обезвоживания смертельной для других растений. Они имеют высокое осмотическое давление клеточного сока, что позволяет извлекать влагу при малом количестве ее в почве. При возрастании дефицита влаги транспирация активно тормозится. В экстремальных условиях засухи склерофиты обладают наилучшей способностью к перестройке водного режима. К этой группе растений относятся: полынь, саксаул, олеандр, некоторые злаки, оливковое дерево, синеголовник полевой и др.).
|
|
|
В ксерофитных условиях большое значение имеет повышенное содержание солей в почвах аридных регионов. Солеустойчивость разных видов не одинакова. На сильно засоленных почвах растут растения-галофиты, которые испытывают необходимость к солевой нагрузке. Галофиты накапливают до 10% солей (солянки), приводящих к повышению осмотического давления клеточного сока, способствующего извлечению воды из засоленных почв. У некоторых галофитов избыток солей не наносит вреда вследствие того, что цитоплазма их плохо проницаема для электролитов (в клетках увеличивается концентрация углеводов - у полыни). Типичные галофиты нормально растут и развиваются на почвах, содержащих до 30-50% солей. Для растений засушливых местообитаний специальное экологическое значение имеет фактор атмосферных осадков, для животных обычно играющий косвенную роль. В сухих биотопах у позвоночных наблюдаются: плотные покровы и повышенная способность к утилизации метаболической воды (насекомые, паукообразные).
Многие пустынные рептилии и грызуны перед наступлением засушливого сезона накапливают жировые запасы. У пресмыкающих и птиц приспособлениями к аридным местообитаниям служат наружные слои эпидермиса, заполненные роговым веществом, препятствующим испарению воды, и отсутствие кожных желез.
ЗАДАНИЕ 1. Заполните таблицу, исходя из материалов пособия:
| Растения влажных биотопов | Особенности адаптаций | Примеры растений, относящихся к данным экологическим группам |
| Гидрофиты | ||
| Гидратофиты | ||
| Гигрофиты | ||
| Мезофиты |
ЗАДАНИЕ 2. К определениям первой колонки таблицы подберите правильные ответы из второй и третьей колонок.
|
|
|
| Экологическая группа растений | Определение | Примеры |
| Гидрофиты | 1. Растения сухих мест обитания. | 1.Обитатели влажных тропических лесов и тенистых лесов умеренной зоны. |
| Гидратофиты | 2. Растения, не способные запасать воду в органах и тканях, а отличаются слабой обводненностью и внешне выглядят как сухие, жесткие, несочные растения. | 2.Тростник, кубышка, калужница. |
| Гигрофиты | 3. Сочные, мясистые растения с хорошо развитой запасающей паренхимой в листьях, стеблях, в корнях. | 3. Кактусы, агавы, алоэ, молодило. |
| Мезофиты | 4. Наземные растения, укореняющиеся в дне водоема (иногда в переувлажненной почве). | 4. Элодеи, рдесты, ряска. |
| Ксерофиты | 5. Настоящие наземные растения, обитающие в местах с высокой влажностью воздуха с обеспеченным почвенным водоснабжением. | 5.Деревья и кустарники умеренной зоны, сбрасывающие листву и впадающие в оцепенение в зимнее время. |
| Суккуленты | 6. Растения, тело которых полностью погружено в воду, корневая система редуцирована, поглощение воды и солей идет по всей поверхности. | 6. Кактусы, агавы, баобаб африканский |
| Склерофиты | 7. Растения, относящиеся к различным жизненным формам и занимающие различные местообитания. | 7. Верблюжья колючка. |
ЗАДАНИЕ 3. В чем отличие теневых и световых гигрофитов? Приведите примеры.
ЗАДАНИЕ 4. Какие адаптации мезофитов способствуют их расселению в условиях устойчиво влажных биотопов? Приведите примеры таких растений.
Контрольные вопросы:
1. Как называется экологический вид растений, живущих на почвах с повышенным содержанием солей?
2. В чем проявляется особенность растений влажных мест обитания?
3. Что служит лимитирующим фактором для гидрофитов?
4. В чем отличие адаптаций растений и животных к влажным местообитаниям?
5. Почему большинство земноводных живут в условиях влажной среды?
Литература:
1. Хржановский В.Г., Викторов В.С., Литвак П.В., Родионов Б.С. Ботаническая география с основами экологии растений. – М.: Агропромиздат, 1986 – 255 с.
- Культиасов И. М. Экология растений. – М.: Мир, 1978.
- Одум Ю. Экология. Т.1 – 2. – М.: Мир, 1986.
- Раменский Л.Г. Избранные работы. Л.: Наука, 1971.
- Шумилова М.В. Фитогеография. – Томск: Изд-во Томского университета, 1979.
- Степановских А.С. Общая экология. – Курган: ИПП «Зауралье», 1996. – 464 с.
|
|
|
ТЕМА 9. Жизненные формы растений.
Цель – познакомить студентов с разными классификациями жизненных форм организмов.
Задачи: 1. Представить историю вопроса о «жизненных формах» организмов.
2. Изучить наиболее простые и часто используемые на уровне биологического и сельскохозяйственного образования системы классификации жизненных форм организмов.
Краткая теория вопроса.
Понятие «жизненная форма» (без обозначения) обсуждалось в работах Теофраста (300 лет до н. э.). В своей работе «История о растениях» он довольно точно описывает такие формы, как деревья, кустарники, полукустарники, травы и т.д. У Цезальпино (1583), Морисона (1715) и ряда других исследователей используются жизненные формы в систематических целях. Учение о жизненных формах берет начало с работы А. Гумбольдта «Идеи о физиономичности растений». Он установил сначала 16, а затем 19 «основных форм», которые отличаются друг от друга физиономически: пальмы, банановые, баобабовые, вересковые, кактусовые, орхидеи, лианы, злаки. Эти группы, по мнению А. Гумбольдта, зависят от климатических условий. Один из лидеров науки о жизненных формах Е. Варминг (1884) в своей работе «Ойкологическая география» (1901) как бы совмещает два понятия – «вид» и «жизненная форма»: первого – как единицы растительности; второго – как элементарной единицы формообразовательного процесса.
Среди классификаций 19 – 20 вв. И. Г. Серебряков выделяет два направления:
1. Эколого-морфологические классификации жизненных форм;
2. Морфолого-биологические.
Эколого-морфологические классификации основаны на внешнем виде (габитусе) растений. Морфолого-биологическое направление в классификации жизненных форм растений учитывает их биологические особенности, такие как длительность жизни, ритм развития, способ питания, способ размножения. Оба эти направления близки, но вначале они развивались независимо друг от друга.
|
|
|
Известный советский ботаник – эколог Б. Келлер (1933) под жизненной формой понимал определенную систему экологических приспособлений, тесно связанных с организационным типом растения, с принадлежностью его к определенному классу, семейству и роду. Другой известный фитоценолог А. Шенников утверждает, что «жизненные формы – систематические единицы в экологии». Глава московской геоботанической школы В. Алехин (1944) настаивает на адаптивной природе жизненных форм; «это результат длительного приспособления растений к местным условиям существования, выраженный в его внешнем облике».
Основная концепция И. Г. Серебрякова, изложенная в фундаментальной монографии «Экологическая морфология растений» (1962), посвящена жизненным формам растений.
«Под жизненной формой, как основной таксономической единицей растительного покрова, - автор понимает совокупность взрослых особей данного вида в определенных условиях произрастания, обла дающих своеобразным общим обликом (габитусом), включая надземные и подземные органы.
Соотношение отделов и типов жизненных форм покрытосеменных растений (по И. Г. Серебрякову, 1962)
Следующий решающий шаг в формулировке понятия принадлежит В. Голубеву, который приводит две трактовки понятия. Первая в эколого-биологическом – традиционном понимании фитоценологов как биоморфы, возникающей конвергентно в пределах таксонов, не обязательно связанных родством. Второе определение жизненных формы как категорий морфобиологической в понимании исследователей формообразования и филогенетического морфогенеза: «в широком смысле жизненные формы представляют собою сложные системы морфофизиологических признаков, их совокупность, присущую в неповторимом разнообразии каждому виду и внутривидовым подразделениям. В характеристике этой системы находит отражение и уровень филогенетического развития данной группы растений, и их приспособление к условиям среды».
Наиболее простую систему классификации жизненных форм предложил датский ученый К. Раункиер. В основу его классификации положены важные морфофизиологические особенности растений. Физиологический принцип этой системы – реакция растений на сезон покоя; морфологический – положение почек по отношению к поверхности почвы или верхушечных побегов в течение неблагоприятного для вегетации времени года. Она наглядно демонстрирует позональную эволюцию жизненных форм покрытосеменных – от деревьев к травам.
Классификация жизненных форм К. Раункиера (рисунок):
А. Фанерофиты (от греч. Фанерос – явный, открытый, фитон – растение), или растения с открытыми почками возобновления. Почки возобновления находятся выше 25 см над поверхностью почвы (тополь, береза).
|
|
|
1. Мегафанерофиты ( деревья выше 30 см высоты) и мезофанерофиты (деревья от 8 до 30 м высоты ).
А) вечнозеленые, почки возобновления без почечных чешуй.
Б) вечнозеленые, почки с почечными чешуями.
В) сбрасывающие листья, почки с почечными чешуями.
2. Микрофанерофиты ( деревья и кустарники от 2 до 8 м высоты).
А) вечнозеленые, почки без почечных чешуй.
Б) вечнозеленые, почки с почечными чешуями.
В) сбрасывающие листья, почки с почечными чешуями.
Нанофанерофиты ( кустарники менее 2 м высотой) и травянистые фанерофиты.
А) вечнозеленые, почки возобновления без почечных чешуй.
Б) вечнозеленые, почки с почечными чешуями.
В) сбрасывающие листья, почки с почечными чешуями.
Г) травянистые фанерофиты.
3. Эпифиты ( от греч. Эпи – на, фитон – растения), или растения, живущие на других растениях.
4. Суккуленты ( от лат. Суккус – сок), или растения с сочными, мясистыми надземными органами, в которых запасается влага.
Б. Хамефиты (от греч. Хами – низко, фитон – растения), растения с низко расположенными почками возобновления: почки возобновления находятся не выше 25 см над поверхностью почвы (черника, брусника).
1. Полукустарники: надземные побеги более или менее приподнимающиеся, не образуют подушек.
2. Пассивные хамефиты; надземные побеги лежат на земле вследствие своей тяжести.
3. Активные хамефиты; надземные побеги, стелющиеся по земле.
4. Подушкообразные растения.
В. Гемикриптофиты (от греч. Геми – наполовину, крипто – скрываю, фитон – растение), или растения с приземными почками возобновления; почки возобновления находятся на уровне поверхности почвы, защищены мертвым покровом или верхним слоем почвы (лютик, одуванчик, злаки).
1. Растения без листовых розеток:
А) без плетей,
Б) с плетями.
2. Растения полурозеточные, с листовой розеткой внизу и с надземным облиственным побегом:
А) без плетей,
Б) с плетями.
3. Растения розеточные, с листовой розеткой внизу, с безлистным или слабооблиственным надземным побегом, с симподиальным ветвлением.
4. Надземный побег моноподиальный с пластинчатыми листьями, но без чешуй:
А) надземные побеги с листьями,
Б) надземные побеги без листьев (только с цветками):
1) без плетей,
2) с плетями.
5. Побег моноподиальный с пластинчатыми листьями и чешуями:
А) без плетей,
Б) с плетями.
6. Побег моноподиальный только с чешуями.
Г. Криптофиты (почки возобновления находятся под землей или под водой) (ветреница, тюльпан).
1. геофиты (от греч. Гео – земля, фитон – растение); почки возобновления находятся под землей.
А) геофиты корневищные,
Б) геофиты клубнестеблевые,
В) геофиты клубнекорневые,
Г) геофиты луковичные,
Д) геофиты с почками на корнях.
2. гелофиты и гидрофиты ( от греч. Гелос – болото, гидро – вода, фитон – растение);
А) гелофиты. Вегетативные побеги, поднимающиеся над поверхностью воды.
Б) гидрофиты. Вегетативные побеги погружены в воду.
Д. Терофиты (от греч. Терос – лето, фитон – растение); однолетники, переносят неблагоприятное время года только в виде семян (семя гороха, фасоли).
В 1918 году Гамс предложил детально разработанную систему жизненных форм, используя характер местообитания, способы питания, способности к передвижению и др. Он выделяет три типа жизненных форм:
Тип 1 – организмы прикрепленные, живущие в однородной среде, т.е. погруженные в данный субстрат (вода, воздух, почва);
Тип 2 – организмы, живущие в разных средах (укореняются в почве, надземные части в воздухе). Здесь тоже выделяют группы, как и у Раункиера;
Тип 3 – подвижные организмы (низшие животные).
Система Гамса показывает распространение организмов, что необходимо знать при изучении сложения сообществ.
Оригинальную систему жизненных форм предложил в 1915 году русский ученый Г. Н. Высоцкий в фундаментальном труде «Ергеня. Культурно – фитологический очерк». Он выделяет группы на основе способов вегетативного размножения и распространения растений (для сухих степей и полупустынь).
Отдел I – многолетники, способные к вегетативному размножению:
- осевые, стержне - и кистекорневые;
- дерновинные растения.
Отдел II - многолетники с активным вегетативным размножением:
- «ползучие», корневищные;
- корнеотпрысковые.
Отдел III – многолетники с наземными луковичками, пазушными клубеньками (типа чистяка).
Эти три отдела – многолетники, господствующие растения, главные потребители влаги и питательных веществ, основные производители фитомассы, прочно занимающие свое место в фитоценозе.
Отдел IV – многолетники, двулетники и однолетники (яровые и озимые).
Отдел V –низшие тайнобрачные (мхи, лишайники, грибы).
Отдел VI – редкие в степях «ксилофиты», деревья, кустарники.
Интересна система жизненных форм Л. И. Казакевича (1922), предложенная в книге «Материалы к биологии растений Юго - Востока России». Его схема выглядит следующим образом:
| Вегетативное размножение | ||||
| отсутствует | слабое | сильное | ||
| стержнекорневые | дерновинные | Луковичные и клубнелуковичные | корневищные | корнеотпрысковые |
Биоспектр сообществ по Л.И.Казакевичу, %
| Сообщество | Деревья | Травянистые многолетники | Малолетники | ||||
| Стержнекорневые | Дерновинные | Луковичные и клубнелуковичные | Корневищные | Корнеотпрысковые | |||
| Бор Луг Лес Кустарниковая степь Типчаково-полынная степь Меловые участки | — | — | — | — | — |
Таким образом, существуют самые разнообразные системы классификаций жизненных форм растений, основанные на физиономических и эколого-морфологических свойствах растений.
ЗАДАНИЕ 1.Заполните таблицу, используя теоретический материал.
| Исследователь | Определение жизненной формы | Что положено в основу классификации? |
ЗАДАНИЕ 2.
Заполните таблицу примерами растений, используя систематику жизненных форм по Л. И. Казакевичу.
| Стержнекорневые | Дерновинные | Луковичные и клубнелуковичные | Корнеотпрысковые | Корневищные |
ЗАДАНИЕ 3.
Используя таблицу 2 «Биоспектр сообществ по Л. И. Казакевичу», расположите растительные сообщества в порядке возрастания количества травянистых многолетников.
| Сообщества | Травянистые многолетники |
| 1 – 2 – 3 – 4 – 5 – 6 – |
ЗАДАНИЕ 4.
Перечислите черты сходства и различия между классификациями жизненных форм Г. Н. Высоцкого и Л. И. Казакевича.
ЗАДАНИЕ 6.
Объясните, почему в городах листопадные деревья под уличными светильниками обмерзают чаще, чем те, которые ночью не освещены.
Контрольные вопросы:
- Перечислите русских ученых, занимающихся разработкой систем жизненных форм растений.
- Назовите основные направления жизненных форм растений (по И.Г. Серебрякову). В чем особенности каждого из направлений?
- К какому из направлений можно отнести классификации И.Г. Серебрякова, В. Н. Сукачева, К. Раункиера, Г. Н. Высоцкого, Л. И. Казакевича?
Литература:
1. Степановских А.С. Общая экология. – Курган.: ИПП «Зауралье» –464 с.
2. Культиасов И.М. Экология растений. – М.: Изд. –во Моск. Ун. –та, -1982. – 384 с.
|
|
|
