 |
ТЕМА 16. Динамика экосистем.
|
|
|
|
Цель – познакомить студентов с многообразными изменениями, которые постоянно происходят в сообществах.
Задачи:
1. Дать представление о циклических и поступательных изменениях в экосистемах.
2. Объяснить понятие первичной и вторичной сукцессии.
3. Рассмотреть какие изменения происходят в экосистеме во время сукцессии.
Краткая теория вопроса.
В экосистемах постоянно происходят изменения в состоянии и жизнедеятельности их членов и соотношении популяций. Их относят к двум основным типам: циклическим и поступательным.
Циклические изменения отражают суточную, сезонную и многолетнюю периодичность внешних условий и проявления эндогенных ритмов организмов. Суточная динамика экосистем связана главным образом с ритмикой природных явлений и носит строго периодический характер. Так, у растений в течение суток изменяются интенсивность и характер физиологических процессов – ночью не происходит фотосинтез, у некоторых растений цветки раскрываются только в ночные часы и опыляются ночными животными, другие приспособлены только к опылению днем. Суточная динамика в биоценозах, как правило, выражена тем сильнее, чем значительнее разница температур, влажности и других факторов среды днем и ночью.
Более значительные отклонения в биоценозах наблюдаются при сезонной динамике. Это обусловлено биологическими циклами организмов, которые зависят от сезонной цикличности явлений природы. Например, смена времени года влияет на жизнедеятельность животных и растений (спячка, диапауза, миграции у животных; периоды цветения, плодоношения, активного роста, листопада и зимнего покоя у растений).
Многолетние изменения в составе биоценозов повторяются в связи с периодическими изменениями общей циркуляции атмосферы, обусловленной усилением или ослаблением солнечной активности, или резким колебанием по годам количества выпадающих осадков.
|
|
|
В процессе циклических изменений целостность биоценозов обычно не нарушается.
Поступательные изменения в экосистеме приводят в конечном итоге к смене одного биоценоза другим, с иным набором доминирующих видов. Различают экзо – и эндогенетические смены. Причинами экзогенетичнских смен являются внешние по отношению к биоценозу факторы, действующие длительное время в одном направлении (загрязнение водоема, иссушение болотных почв в результате мелиорации, усиленный выпас скота и др.).
Эндогенетические смены возникают в результате процессов, которые происходят внутри самого биоценоза. Последовательная смена одного биоценоза другим называется экологической сукцессией (от лат. - succession – последовательность, смена). Сукцессия является процессом саморазвития экосистем. В основе сукцессий лежит неполнота биологического круговорота в данном биоценозе. Живые организмы в результате жизнедеятельности меняют вокруг себя среду, изымая из нее часть веществ и насыщая ее продуктами метаболизма. При сравнительно длительном существовании популяций они меняют свое окружение в неблагоприятную сторону и как результат – оказываются вытесненными популяциями других видов, для которых вызванные преобразования среды оказываются экологически выгодными. В биоценозе происходит таким образом смена господствующих видов.
На основе конкурентных взаимодействий видов в ходе сукцессии происходит постепенное формирование более устойчивых комбинаций, соответствующих конкретным абиотическим условиям среды.
Выделяют два главных типа сукцессионных смен: 1 – с участием автотрофного и гетеротрофного населения; 2 – с участием только гетеротрофов - деградационная сукцессия (дигрессия). Она происходит сравнительно быстро – в течение нескольких месяцев или лет. Любая мертвая органика (погибшее животное или растение, сброшенная змеей кожа или помет) используется микроорганизмами или животными – детритофагами. Обычно разные виды редуцентов появляются и исчезают поочередно, по мере истощения в ходе разложения органического вещества одних ресурсов и появления других веществ. Гетеротрофная сукцессия завершается полным потреблением и минерализацией определенного ресурса.
|
|
|
Сукцессии со сменой растительности могут быть первичными и вторичными. Первичной сукцессией называется процесс развития и смены экосистем на незаселенных ранее участках, начинающихся с их колонизации. Классический пример – постоянное обрастание голых скал с развитием в конечном итоге в них леса. Вторичная сукцессия – это восстановление экосистемы, когда-то уже существовавшей на данной территории. Она начинается в том случае, если уже в сложившемся биоценозе нарушены установившиеся взаимосвязи организмов в результате пожара, вырубки, вспашки и т.д. Вторичные сукцессии совершаются, как правило, быстрее и легче, чем первичные, так как в нарушенном местообитании сохраняется почвенный профиль, семена, зачатки и часть прежнего населения и прежних связей.
Сукцессия завершается стадией, когда все виды экосистемы, размножаясь, сохраняют относительно постоянную численность и дальнейшей смены ее состава не происходит. Такое состояние называют климаксом, а экосистему – климаксовой. В разных абиотических условиях формируются неодинаковые климаксовые экосистемы. В жарком и влажном климате это будет дождевой тропический лес, в сухом и жарком – пустыня.
Основными называют четыре типа сукцессионных изменений:
1.В процессе сукцессии виды растений и животных непрерывно сменяются; 2. Сукцессионные изменения всегда сопровождаются повышением видового разнообразия организмов; 3. Биомасса органического вещества увеличивается по ходу сукцессии; 4. Снижение чистой продукции сообщества и повышение интенсивности дыхания – важнейшие явления сукцессии.
Линдеман (1942) экспериментально доказал, что сукцессии сопровождаются повышением продуктивности вплоть до климаксового сообщества, в котором превращение энергии происходит наиболее эффективно. Данные исследований сукцессий дубовых и дубово-ясеневых лесов показывают, что по мере смены сообществ на поздних стадиях их продуктивность действительно возрастает. Однако при переходе к климаксному сообществу обычно происходит снижение общей продуктивности. Таким образом, продуктивность в старых лесах ниже, чем в молодых, которые в свою очередь могут иметь меньшую продуктивность, чем предшествовавшие им более богатые видами ярусы травянистых растений. Это может быть вызвано тем, что накопление питательных веществ в растущей биомассе леса на корню может вести к уменьшению их круговорота. Сходное падение продуктивности наблюдается и в некоторых водных системах.
|
|
|
По мере прохождения сукцессии все большая доля доступных питательных веществ накапливается в биомассе сообщества и соответственно уменьшается их содержание в абиотическом компоненте экосистеме (в почве или воде). В молодом лесу производится излишек биомассы, накапливающийся в виде древесины. В лесу это можно наблюдать воочию: в ходе сукцессии стволы деревьев утолщаются год от года. Верхний предел накопления биомассы достигается когда общие потери на дыхание (R) становятся почти равными общей первичной продуктивности (Р), то есть отношение Р/R приближается к единице.
Возрастает также количество образующегося детрита. Главными первичными консументами становятся не травоядные, а детритоядные организмы. Соответствующие изменения происходят и в трофических сетях. Детрит становится основным источником питательных веществ.
В ходе сукцессии увеличивается замкнутость биогеохимических круговоротов веществ. Примерно за 10 лет с момента начала восстановления растительного покрова разомкнутость круговоротов уменьшается со 100 до 10 %, а далее она еще больше снижается, достигая минимума в климаксовой фазе.
Снижение разнообразия видов в климаксе не означает малой его экологической значимости. Разнообразие видов формирует сукцессию, ее направление, обеспечивает заполненность реального пространства жизнью. Недостаточное количество видов, составляющих комплекс, не могло бы сформировать сукцессионный ряд, и постепенно, с разрушением климаксовых экосистем произошло бы полное опустынивание планеты.
|
|
|
При изменении любого абиотического или биотического фактора, например, при устойчивом похолодании, интродукции нового вида, вид, который плохо приспособлен к новым условиям, ожидает один из трех путей: миграция, адаптация или вымирание.
Эволюционная сукцессия происходит, если одни виды вымирают, а выжившие особи других размножаются, адаптируются и изменяются под действием естественного отбора.
ЗАДАНИЕ 1. Найдите правильный ответ:
Закономерный направленный процесс изменения сообщества в результате взаимодействия живых организмов между собой и окружающей их абиотической средой называется
а) климакс; б) сукцессия; в) миграция.
ЗАДАНИЕ 2. Укажите последовательность этапов процесса сукцессии:
- постепенная стабилизация условий и отношений;
- приживание видов на участке;
- возникновение не занятого живыми организмами участка;
- конкуренция и вытеснение отдельных видов;
- миграция на участок различных организмов и их зачатков.
ЗАДАНИЕ 3. Заполните таблицу 1, используя материал из приведенного ниже текста.
1. Формирование елового леса на брошенных землях северной зоны России
| Серийные сукцессии | Доминирующие виды | Средообразующее влияние | |
| растений | животных | ||
Образование елового леса происходит следующим образом.
Березовый лес возникает раньше елового, потому что береза образует много семян и быстро растет, намного обгоняя ель. Ель к 6-10 годам имеет рост 50-60 см, а одногодка береза – 80-100 см. У березы быстро смыкаются кроны, что заметно усиливает воздействие деревьев на среду обитания: затенение, изменение температуры и влажности. Эти условия оказываются благоприятными для других видов: злаков лугового типа (ежа сборная, овсяница луговая, мятлики), земляники, василька фригийского и др. В таком сообществе поселяются насекомые, такие, как хохлатка - верблюдка, майские хрущи и т.п. В экосистему вселяются многие виды птиц, которые питаются плодами трав и березы, насекомыми.
Как только березы сомкнули кроны, начинается выпадение из сообщества светолюбивых видов, а затенение создает благоприятные условия для проростков ели. К 40-50 годам ель догоняет в росте березу и включается в первый ярус леса. Так на месте березового леса появляется лес смешанный. Постепенно меняется видовой состав травянистых растений и животных. Заяц-беляк, лесные мыши, рыжие полевки, лиса, белка обитают в смешанных лесах. Если вы увидели в лесу пищуху, значит, это старый березняк или смешанный лес, потому что пищуха гнездится почти исключительно в дуплах, чем отличается от пеночки и зяблика.
|
|
|
Смешанный лес существует недолго. Береза не выносит затенения, и ель занимает в сообществе главенствующее место. Среди трав поселяются типичные обитатели темнохвойного елового леса: кислица, грушанка, черника, брусника, мятлик лесной, различные виды плаунов. Ежи и полевки живут в хвойном лесу, в котором поселяются куница, белка, из птиц – пеночка - теньковка, хохлатая синица, поползень, чиж, а зимой – клест и снегирь. В старых ельниках живут вороны.
Описанная смена сообществ происходит в течение 60-80 лет.
ЗАДАНИЕ 4.
Для восстановления елового леса после рубки на равнине потребуется около 100-150 лет. Тот же процесс на крутых склонах гор занимает 500-1000 лет. С чем это связано? (найдите правильный ответ):
а) с отсутствием в горах видов растений промежуточных стадий восстановления елового леса; б) с особыми погодными условиями гор; в) со смывом почвы после рубок леса.
Как нужно рубить лес в горах, чтобы сократить время естественного восстановления ельника?
ЗАДАНИЕ 5. Заполните таблицу 2, используя теоретический материал.
2.Отличительные особенности развивающейся и зрелой экосистемы.
| признаки | экосистемы | |
| развивающаяся | зрелая | |
| Продуктивность | ||
| Накопление питательных веществ | ||
| Главные первичные консументы | ||
| Биогеохимический круговорот веществ | ||
| Разнообразие видов |
ЗАДАНИЕ 6.
В природе всегда существовал естественный процесс вымирания видов. Как вы считаете, есть ли различия между естественным вымиранием видов (например, динозавров в мезозойскую эру) и их вымиранием по вине человека? Определите правильный ответ:
а) различий нет, естественные и искусственные процессы по сути и по механизму одинаковы; б) различия имеются, при естественном вымирании видов процесс длится миллионы лет, а при вымирании по вине человека – десятки лет.
ЗАДАНИЕ 7.
Причин исчезновения видов много. Выделите основную причину исчезновения большинства видов растений, животных и грибов в современную эпоху:
а) прямое преследование (уничтожение) человеком; б) повышение концентрации ядов в атмосфере; в) повышение концентрации ядов в водоемах; г) повышение концентрации ядов в почве; д) нефтяное загрязнение; е) уничтожение местообитаний; ж) радиационное загрязнение.
Контрольные вопросы.
1. Что такое биомасса, продуктивность, сукцессия, климаксное сообщество?
2. Чем отличается первичная сукцессия от вторичной?
3. Почему климаксное сообщество более устойчиво по сравнению с серийным сообществом?
4. Что представляет собой деградационная сукцессия? Приведите приме
5. Что такое эволюционная сукцессия? Приведите примеры.
6. Какие вы знаете основные четыре типа сукцессионных изменений?
Литература:
1. Шумилова М.В. Фитогеография. – Томск: Изд-во Томского университета, 1979.
2. Степановских А.С. Общая экология. – Курган: ИПП «Зауралье», 1996 – 464 с.
3. Шилов И. А. Экология. – М: Высш. шк., 2000.
4. Шумилова М. В. Фитогеография. – Томск: Изд – во Томского университета. – 1979.
5. Культиасов И.М. Экология растений. – М: Мир, 1978.
Часть 2
АГРОЭКОЛОГИЯ
ТЕМА 17. Агроэкосистемы.
Цель – познакомить студентов с разнообразными антропогенными сельскохозяйственными образованиями, которые занимают около трети cуши.
Задачи. 1.Разъяснить понятие «агроэкосистемы».
2.Познакомить с типами агроэкосистем.
3.Представить схему функционирования агроэкосистем.
Краткая теория вопроса.
Сельское хозяйство существенно трансформирует природные комплексы и отличается более значительными территориальными вмешательствами по сравнению с другими видами деятельности человека. В сфере сельского хозяйства первичным структурным звеном являются функциональные единицы - агроэкосистемы (или агробиогеоценозы).
В свете современных представлений агроэкосистемы – это вторичные, измененные человеком биогеоценозы, ставшие значимыми элементарными единицами биосферы, основу которых составляют искусственно созданные, как правило, обедненные видами живых организмов биотические сообщества. Эти сообщества формируются и регулируются человеком для получения сельскохозяйственной продукции, отличаются высокой биологической продуктивностью и доминированием одного или нескольких избранных видов (сортов, пород) растений или животных.
Агроэкосистемы неустойчивы, в них слабо выражена способность к саморегулированию, без поддержки человеком они быстро распадаются или дичают и трансформируются в естественные биогеоценозы (например, мелиорированные земли – в болота, насаждения лесных культур – в лес).
Агроэкосистемы с преобладанием зерновых культур существуют не более одного года, многолетних трав – 3-4 года, плодовых культур – 20-30 лет, а затем они распадаются и отмирают. Преобладающая разновидность агроэкосистем – искусственные фитоценозы ( задание 1 ):
— окультуренные;
— полукультурные;
— культурные;
— интенсивно культурные.
Условную модель агроэкосистемы можно представить:
В мировой практике отсутствует общепринятая классификация агроэкосистем. Это восполняется типизацией структур земледелия, применяемой ФАО. Согласно ей выделяют 5 видов землепользования, по каждому из которых классифицированы агроэкосистемы (задание 2):
- земледельческое или полевое землепользование – богарные, орошаемые и бахчевые агроэкосистемы;
- плантационно-садовое землепользование – плантационные агроэкосистемы, садовые агроэкосистемы;
- пастбищное землепользование – пастбищные агроэкосистемы;
- смешанное землепользование – смешанные агроэкосистемы, характеризующиеся равнозначным соотношением и сочетанием нескольких видов землепользования, а также процессов получения как первичной, так и вторичной биологической продукции;
- землепользование в целях производства вторичной биологической продукции – агропромышленные экосистемы.
По энергетическим вложениям выделяют агроэкосистемы доиндустриальные с дополнительной энергией в виде мышечных усилий человека и животных. Агроэкосистемы этого типа, как правило, гармонирующие с природными экосистемами, занимают значительные площади пахотных земель в странах Африки, Азии и Южной Америки. Различают также агроэкосистемы второго типа, требующие постоянного дополнительного привнесения энергии. По усредненным данным ежегодно в агроэкосистемы доиндустриального типа дополнительно вкладывается около 2х109 Дж/га, а в интенсивные механизированные агроэкосистемы развитых стран – до 20х109 Дж/га. (Целесообразный предел внесения дополнительной энергии – 15х
109 Дж/га).
В процессе формирования, развития и эксплуатации агроэкосистем важно учитывать естественное плодородие почв и условия его воспроизводства. По этим признакам выделяют три базовых типа агроэкосистем: природоемкий, природоохранный и природоулучшающий (задание 3). В настоящее время преимущественно доминирует природоемкий тип.
Почва - единственный базис для создания любой агроэкосистемы, своеобразное средоточение процессов видоизменения веществ и трансформации потоков энергии, главное звено управления агроэкосистемами.
Энергетический баланс экосистем, меняющийся в зависимости от климатической зоны, объективно обусловливает формирование у экосистем приспособленности к «оптимальному» поглощению лучистой энергии, возможному в конкретных условиях. Энергетические особенности различных природных зон планеты позволяют выделить 5 основных (глобальных) типов агроэкосистем (задание 4).
При организации агроэкосистем важно обеспечить полноценное использование лучистой энергии. Для большинства типов растительного покрова КПД накопления биомассы составляет в среднем 1-2% поглощенной ФАР (область фотосинтетически активной радиации, равная 0,38-0,71мкм). Наиболее высокий КПД у лесных экосистем – 2-4%. В целом растительный покров России характеризуется величиной КПД около 0,7% поглощенной ФАР. В агроэкосистемах КПД
хорошего посева за вегетационный период не превышает 1-4 %. Наращивание продуктивности находится в тесной зависимости от прогресса в селекционных работах, направленных на выведение высокоурожайных и устойчивых сортов возделываемых культур. Другой путь повышения продуктивности – это создание (подобно природной в виде лесного многоярусного ценоза) многоярусной агроэкосистемы, в которой по вертикальному профилю световая ниша занята соответствующей все более низкорослой и тенелюбивой культурой.
ЗАДАНИЕ. 1.Заполните таблицу 1.
1.Разновидности агроэкосистем
| Искусственные фитоценозы | |
| Разновидности | Что к ним относится |
| Окультуренные | |
| Полукультурные | |
| Культурные | |
| Интенсивно культурные |
(Парниковые и оранжерейные культуры, гидропоника, аэропоника, требующие создания и поддержания особых почвенных, водных и воздушных условий; планомерно эксплуатируемые луга и пастбища; постоянно регулируемые многолетние насаждения; непостоянно регулируемые искусственные насаждения – сеяные многолетние луга).
ЗАДАНИЕ 2. Заполните таблицу 2.
(Чайный куст; дерево какао; плодовые сады; сахарный тростник; ягодники; технические и лекарственные культуры; отгонные пастбища: тундровые, пустынные, горные; виноградники; территории интенсивного «индустриализованного» производства молока, мяса, яиц и другой продукции на основе снабжения системы веществом и энергией извне; лесные пастбища; ротации зерновых, бобовых, фуражных
культур; улучшенные пастбища: сенокосы, окультуренные луга; корнеплодные и овощные культуры).
2.Классификация агроэкосистем по видам землепользования
| Агроэкосистемы | Их компоненты |
| Богарные, орошаемые и бахчевые | |
| Плантационные | |
| Садовые | |
| Пастбищные | |
| Агропромышленные |
ЗАДАНИЕ 3. Заполните таблицу 3.
3.Классификация агроэкосистем по условиям воспроизводства естественного плодородия
| Характеристика воспроизводства естественного плодородия | Тип агроэкосистемы | Тенденция процесса |
| Природоемкий | ||
| Природоохранный | ||
| Природоулучшающий |
(Воспроизводство плодородия: простое, расширенное, неполное; уровень естественного плодородия: сохраняется, падает, повышается).
ЗАДАНИЕ 4. Заполните таблицу 4.
Классификация агроэкосистем по энергетическим особенностям природных зон
| Тип агроэкосистемы | Его характеристика |
| Тропический | |
| Субтропический | |
| Умеренный | |
| Полярный | |
| Арктический |
(- земледелие носит очаговый характер. Агроэкосистемы ограничены территориально и по видам возделываемых культур – листовые овощи, ячмень, некоторые корнеплоды, ранний картофель;
— агроэкосистемы характеризуются одним (летним) вегетационным периодом и продолжительным периодом зимнего покоя. Очень высокая потребность во вложении антропогенной энергии приходится на весну, лето и осень;
— характеризуется высокой обеспеченностью теплом. В земледелии преобладают многолетние культуры – ананасы, бананы, какао, кофе, многолетний хлопчатник и др. Присуща фактически равнозначность естественного и антропогенного процессов массо- и энергообмена;
— агроэкосистемы открытого грунта отсутствуют. Возделывание культурных растений исключено из-за низких температур теплого периода: в летние месяцы бывают длительные похолодания с отрицательными температурами. Возможно использование закрытого грунта;
— характерно наличие двух вегетационных периодов – летнего и зимнего. Произрастают многолетние растения, которые имеют хорошо выраженный период вегетативного покоя (виноград, грецкий орех, чай и др.). Однолетние растения летнего периода представлены кукурузой, рисом, соей, хлопчатником и др.
ЗАДАНИЕ 5. Нарисуйте приведенную схему функционирования агроэкосистемы и проанализируйте, как можно управлять агроэкосистемами.*
Контрольные вопросы:
- Что представляют собой агроэкосистемы?
- Какие Вы знаете разновидности агроэкосистем?
- По каким признакам можно классифицировать агроэкосистемы?
- Что является базисом любой агроэкосистемы?
- Кто замыкает пищевую цепь агроэкосистемы?
- Сколько процентов составляет КПД накопления биомассы в агроэкосистемах?
- Чем отличаются агроэкосистемы доиндустриального типа от интенсивных механизированных агроэкосистем?
|
|
|
