Электрическая активность коры

Деятельность больших полушарий головного моз­га сопровождается генерацией ее электрической ак­тивности. Наряду с вызванной электрической актив­ностью в коре существует фоновая (основная) электри­ческая активность, колебания которой происходят постоянно, без специального воздействия. Фоновая электрическая активность включает широкий спектр электрических колебаний разной продолжительнос­ти, от квазипостоянного потенциала коры и сверх­медленных колебаний потенциалов до быстрых по­тенциалов действия. Между поверхностью коры и белым веществом имеется устойчивая квазипостоян­ная разница потенциалов: поверхность коры несет более положительный заряд, чем глубокие слои. Этот постоянный потенциал возникает вследствие разной степени поляризации дендритного и аксонного полю­сов пирамидных нейронов коры, ось которых верти­кально ориентирована. При естественном сне, нарко­зе и других изменениях состояния потенциал смеща­ется в положительную сторону; при пробуждении, ак­тивации — в отрицательную. От коры регистрируют­ся также сверхмедленные колебания потенциалов с секундными, декасекундными, минутными и много-

минутными периодами. Сверхмедленные колебания потенциалов отражают деятельность медленной регу- ляторной системы мозга; их природа связана с разли­чием ионного состава по обе стороны гематоэнцефа- лического барьера, поляризацией нейроглии, колеба­ниями ионного состава межклеточного пространства. Наиболее изученными и широко регистрируемыми для оценки функционального состояния являются медлен­ные колебания фоновой электрической активности, которые можно регистрировать непосредственно от колеи головы животных (Правдич-Неминский, 1929) и человека (Бергер, 1929). Запись медленных элект­рических колебаний от кожи головы — электроэнце­фалограмма (ЭЭГ) — содержит все те же виды коле­баний, что и запись непосредственно от коры — элект-рокортикограмма (ЭКоГ). Характер медленной элек­трической активности очень изменчив и тонко реаги­рует на сдвиги функционального состояния и уровень мозговой деятельности (рис. 8.4). В состоянии спокой­ного бодрствования в ЭЭГ хорошо выражены альфа-волны с частотой 8-12 колебаний в секунду. При зак­рывании глаз их представленность возрастает, они пе­реходят в регулярный альфа-ритм, более выражен­ный в затылочной и теменных областях. В состоянии активного бодрствования, деятельности или напряже­ния альфа-волны сменяются бета-волнами с часто­той 18-35 колебаний в секунду, лучше выраженны­ми в лобных и височных областях. При снижении уровня бодрствования и наступлении сна выражены тега-волны с частотой от 4 до 7 колебаний в секунду, а при глубоком сне или поражениях тканей мозга — дельта-волны с частотой 0,5-3,5 колебаний в секун­ду. Выделяют также волны гамма-ритма с частотой свыше 35 и сигма-ритма с частотой 13—18 колебаний в секунду и веретенообразно изменяющейся амплиту-

Рис. 8.4. Изменения ЭЭГ при смене функциональных состоя­ний головного мозга (Оке, 1969)

дои. Гамма-волны усиливаются при двигательной активности и напряжении, сигма-волны — в дремот­ном состоянии и при действии барбитуратов. При из­менении функционального состояния головного моз­га изменяется диапазон доминирующих ритмов ЭЭГ. Происхождение волн ЭЭГ связано с медленной элек­трической активностью преимущественно поверхнос­тных структур больших полушарий. В происхожде­ние медленной электрической активности вносят вклад в первую очередь постсинаптические потенци­алы сомы и дендритов пирамидных нейронов коры, а также потенциалы нейроглии, сдвиги ионного соста­ва межклеточных пространств, деполяризация сети

тонких дендритных разветвлений. При рассмотрении природы медленной электрической активности коры следует иметь в виду, что мозг является объемным проводником, в котором есть огромное число отдель­ных источников электрического тока. Поэтому ЭЭГ можно рассматривать как интегральный потенциал, создаваемый путем суммирования внеклеточных по­лей множества отдельных генераторов. Ритмичность колебаний суммарной электрической активности в настоящее время объясняется механизмом возвратного торможения в нейронных цепях, приводящим к пе­риодическому торможению одновременно во многих нейронах и ритмическому чередованию гипер- и де-поляризационных колебаний потенциалов. Показано, что происхождение альфа-ритма и сигма-ритма обус­ловлено системами возвратного торможения в специ­фических и неспецифических структурах таламуса. Существует большое число различных методов анализа ЭЭГ, позволяющих оценивать разнообразные измене­ния состояния больших полушарий головного мозга при разных условиях, бодрствовании и сне, внимании и релаксации, активации и торможении, в норме и при патологии. Наиболее полно изменения функцио­нального состояния отражаются в параметрах простран­ственно-временной организации фоновой электричес­кой активности больших полушарий головного мозга. Вызванная электрическая активность представля­ет собой изменения фоновой электрической активно­сти или кратковременные, вызванные потенциалы в ответ на воздействие. Изменение фоновой ЭЭГ у чело­века происходит при использовании функциональных проб: 1) открыванием и закрыванием глаз; 2) ритми­ческими световыми мельканиями или звуковыми тол­чками с разной частотой (3-20 в с); 3) выполнением арифметических и логических заданий; 4) гипервен-

тиляцией, т.е. усилением дыхания в течение 3-5 мин (рис. 8.5). Наиболее частный характер изменений ЭЭГ при открывании глаз и других пробах состоит в «де-синхронизации» электрической активности, когда хорошо выраженные медленные колебания альфа-

Рис. 8.5. Вызванные потенциалы коры головного мозга кошки при электростимуляции контралатерального седалищного нерва (по Куллаяде, 1968). Первичные ответы: 1,2 — корот-колагпентные; 9, 10 — длиннолатентные. Ранние отрица­тельные реакции: 3, 4, — постсинаптические; 5,6 — преси-наптические I типа; 7,8 — пресинаптические II типа. От­клонение луча вниз соответствует положительному колеба­нию потенциала. В центре — схема мозга кошки с системой стереотаксических координат и указанием точек отведе­ния потенциалов

ритма сменяются низкоамплитудными высокочастот­ными колебаниями бета-ритма. Вызванные потен­циалы, регистрируемые с поверхности коры, разде­ляют на первичные и вторичные ответы. Первичный ответ — это кратковременная (20-30 мс) электричес­кая реакция коры на залп импульсов из специфи­ческих афферентов, возникающая в определенных уча­стках их проекции. Первичный ответ, регистрируе­мый с поверхности коры, представляет позитивно-негативное колебание, которому предшествуют неболь­шие быстрые колебания пресинаптического происхож­дения. Позитивная фаза первичного ответа отражает местное возбуждение сомы пирамидных нейронов III и IV слоев коры, а негативная фаза — синаптическое возбуждение апикальных дендритов в I слое коры по афферентам пирамидных клеток или прямо от неспе­цифических афферентов. Функциональное значение первичных ответов может быть связано с выделением начального момента действия раздражителя. Вторич­ные ответы могут быть локальными или иметь широ­кую предетавленностъ, возникать с разным латент­ным периодом, обычно большим, чем у первичных ответов. К локальным вторичным ответам с корот­ким латентным периодом относятся ранние отрица­тельные реакции, ранние ассоциативные и каллозаль-ные ответы. Вторичные генерализованные ответы с большим латентным периодом ретикулокоркового и таламокоркового происхождения более чувствитель­ны к изменениям функционального состояния мозга. Вызванные потенциалы, регистрируемые с поверхно­сти кожи головы человека, имеют несколько негатив­ных и позитивных колебаний с разной пиковой ла-тентностыо (от 50 до 300 мс). Они являются отраже­нием процессов не прихода информации в кору, а ее обработки, и значительно изменяются в связи со сдви-

гами уровня внимания, степени умственного напря­жения, эмоциональной оценки стимула.