Структура и эволюция новой коры

Основной структурной особенностью коры является экранный принцип ее организации. Главное в экран­ной организации нейронных систем заключается в гео­метрическом распределении проекций высших ре­цептивных полей на большой поверхности нейрональ-ного поля коры. Возникновение экранной организации связано с появлением предметного восприятия и опре­деляет структурные основы высшего уровня анализа. Для экранной организации наиболее характерно пра­вильное распределение клеток и волокон, которые идут перпендикулярно поверхности или параллельно ей. Та­кая сходная ориентация многих нейронов коры обес­печивает возможности для объединения нейронов в группировки. Клеточный состав в новой коре очень разнообразен; величина нейронов колеблется от 8-9 до 150 мкм. Преобладающее большинство клеток (их в коре человека 15 млрд) относится к двум типам: пира­мидным и звездчатым. Пирамидные нейроны имеют форму тела в виде пирамидки, от основания которой отходит обычно длинный аксон, который может поки­дать серое вещество, проходя в другие зоны коры, дру­гое полушарие или структуры мозгового ствола. Раз-

личают проекционные (крупные), ассоциативные (сред­ние) и вставочные (мелкие) пирамидные нейроны. От верхушки пирамиды вверх поднимаются апикальные дендриты, которые, проходя через несколько слоев, делятся Т-образно на тонкие концевые веточки; вбли­зи основания горизонтально отходят в стороны корот­кие базальные дендриты. И апикальные и базальные дендриты густо усеяны шипиками. Звездчатые нейро­ны отличаются от пирамидных тем, что у них нет вер-хушечных дендритов, а есть отходящие от всей поверх­ности дендриты, придающие им вид звезды. У них короткий, сильно ветвящийся аксон, обеспечивающий короткие связи внутри данной нейронной группиров­ки. Другие нейроны этой группы — веретенообразные клетки — имеют более длинные аксоны, распростра­няющиеся чаще горизонтально в пределах серого ве­щества.

Четкая ориентация нейронов, различие клеточно­го состава и хода отростков на разной глубине обеспе­чивают слоистую организацию новой коры (рис. 8.1). У млекопитающих и человека она состоит из шести слоев: 1) поверхностный молекулярный слой, неболь­шой по толщине (0,25 мм), содержит скопление апи­кальных дендритов, мелкие клетки, аксоны; 2) на­ружный зернистый слой содержит множество мел­ких пирамидных и звездчатых нейронов; 3) наруж­ный пирамидный слой содержит пирамидные клет­ки средних размеров; 4) внутренний зернистый слой характеризуется большим количеством короткоаксон-ных нейронов звездчатого типа; наряду со звездчаты­ми клетками здесь находятся и некоторое количество пирамидных клеток, а также проходящие в I слой апикальные дендриты пирамидных клеток из ниже­лежащего слоя; 5) ганглиозный, или внутренний пи­рамидный слой, в котором расположены тела боль-

Рис. 8.1. Нейронный состав в VI слоях новой коры: а, б — аф­ферентные волокна; в, г — неспецифические афференты; д, е — ассоциативные волокна; 1,2,3,5 — звездчатые клетки; 4, 6, 7,8,9 — пирамидные клетки; 10,11,12,14,15,16,17 — базаль-иые дендриты пирамидных клеток

ших и гигантских пирамидных нейронов, от которых отходят в белое вещество длинные быстропроводящие аксоны и поднимаются вверх в I слой апикальные дендриты; 6) полиморфный слой клеток, аксоны ко­торых уходят в белое вещество, а дендриты поднима­ются в ганглиозный слой. Толщина слоев и количе­ство нейронов в них различно в различных областях новой коры, в ряде случаев слой делится еще на под­слои. Афферентные волокна от таламических релей­ных ядер заканчиваются преимущественно на звезд­чатых и пирамидных нейронах IV слоя, реже III и V слоев коры. Звездчатые клетки IV слоя передают воз­буждение на пирамиды III-IV слоев, ассоциативные волокна которых посылают сигналы в другие области коры. Звездчатые клетки III слоя передают возбуж­дение на большие пирамиды V слоя, аксоны которых

выносят его из коры. Обычно звездчатые нейроны располагаются группами; каждая группа получает синаптическую активацию от разветвлений одного афферентного волокна и, по-видимому, функциони­рует как одна функциональная единица. Восходящие волокна от неспецифических таламических ядер и ретикулярных структур ствола дают ответвления ко всем слоям коры.

У различных млекопитающих и в различных учас­тках новой коры одного и того же животного или че­ловека имеются определенные особенности в тонкой нейронной организации, количестве и размерах ней­ронов, ходе волокон, ветвлении дендритов, толщине слоев. На основании такого цитоархитектонического различия в коре больших полушарий выделяются ци-тоархитектоническне поля и области (рис. 8.2). Брод-ман (1909) в коре мозга человека выделил 11 облас­тей, включающих в себя 52 поля. Так, в расположен­ную впереди лобную область включены поля 8, 9, 10, 11, 12, а также 44, 45, 46, 47. В прецентральную об­ласть — поля 4 и б, в постцентральную область — поля 1, 2, 3, 43. Теменная область включает в себя поля 5, 7, 39 и 40, а затылочная 17, 18, 19. Височная область состоит из очень большого количества цито-архитектонических полей: 20, 21, 22, 36, 37, 38, 41, 42, 52. Те поля, у которых возникающая в онтогенезе 6-слойная кора сохраняется и у взрослого животного, называются гомотипическими, а изменяющиеся за счет уменьшения или увеличения числа слоев — гетероти-пическими. Гомотипические поля обозначаются как изокортекс, гетеротипические как аллокортекс.

Постепенная дифференциация цитоархитектоничес-ких полей идет параллельно с развитием соответству­ющих функций в филогенезе. Филогенез новой коры в первую очередь связан со все более детальным ана-

Рис. 8.2. Цитоархитектонические поля коры головного мозга человека: а — наружная поверхность полушария; 6 — внут­ренняя поверхность (Оке, 1969}

лизом информации, получаемой от дистантных рецеп­торов. Усложнение анализа окружающего мира, фор­мирование все более сложных форм индивидуального и видового поведения и кортикализация функций вели к стремительному увеличению поверхности новой коры. У ежа поверхность новой коры составляет 82мм², кенгуру -- 2742 мм², собаки — 5480 мм², макаки — 6 456 мм², шимпанзе — 7 300 мм², челове­ка — 8022 мм². Вместе с абсолютным увеличением количества нейронов и поверхности возрастает и от­носительная доля новой коры (32% у ежа, 56 — у кролика, 69 - - у кенгуру, 84 — у собаки, 93 — у обезьяны, 96% у человека).

Относительное увеличение площади новой коры приводит к вытеснению ею древних и старых струк­тур коры, а абсолютное увеличение ее площади — к все более увеличивающейся складчатости строения. Однако у дельфинов относительная площадь новой коры (98%) даже больше, чем у человека (95,9%), но их кора имеет только пять слоев и значительно сла­бее дифференцирована на цитоархитектонические поля. Эволюция новой коры происходит не только путем абсолютного и относительного увеличения пло­щади, но и за счет усиления слоистости, большей дифференцировки по цитоархитектоническим полям, совершенствования нейронных сетей и синаптичес-ких соединений. Происходит «кортикализация» фун­кции: новая кора берет на себя высшие анализаторные и двигательные функции. В ряду млекопитающих идет стремительное увеличение ассоциативных областей, особенно лобных ассоциативных полей.

Формирование новой коры в процессе индивиду­ального развития обусловливается несколькими про­цессами: делением и миграцией нейробластов, созре­ванием клеток и ростом их отростков, подрастанием

афферентных волокон из таламуса и ассоциативных корковых волокон, организацией синаптических свя­зей и межнейронного взаимодействия. В пренаталь-ном онтогенезе особенно существенны процессы деле­ния нейробластов и их миграция. Те нейробласты, которые первыми образовались и мигрировали, в даль­нейшем формируют глубокие слои коры, а те, кото­рые мигрировали последними, образуют более наруж­ные слои. Созревание нейронов выражается в разви­тии и ветвлении отростков, росте тела нейрона и его ядра, миелинизации аксонов и образовании синапсов. В постнатальном онтогенезе формируются межнейрон­ные связи и созревают синапсы. Раньше выявляются синапсы с круглыми везикулами, а позже — с оваль­ными, что, вероятно, связано с разными сроками ста­новления возбуждающих и тормозных синапсов. Ко­личество синапсов существенно зависит от степени зрелости данной области коры, а созревание разных областей неокортекса идет неравномерно. Созревание аксодендритных синапсов проявляется появлением шипиков. Увеличение числа шипиков на дендритах в онтогенезе зависит от уровня функциональной нагруз­ки и связано с процессами обучения и накопления индивидуального опыта.