Уровни организации живого. Определениен ткани. Вклад заварзина и хлопина в учение о тканях

УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО: молекулярный, клеточный, тканевый, органный, организменный

популяционный, биоценотический, биосферный

ТКАНЬ –филогенетически обусловленная общность клеток и межклеточного вещества, объединенная сходным строением, происхождением и функцией.

КЛАССИФИКАЦИЯ ТКАНЕЙ:
-эпителиальные
-нервные
-мышечные
-ткани внутренней среды (кровь, лимфа, соединительная ткань)
Особенно оживилась работа с приходом в академию в 1922 г. профессора А.А. Заварзина (1886-1945) — выдающегося биолога и страстного патриота нашей Родины, ставшего впоследствии академиком АН и АМН СССР, лауреатом Сталинской премии СССР 1-й степени. Уже в 30-е годы А.А. Заварзин на основе глубокого сравнительно-гистологического изучения нервной системы сформулировал принцип параллелизма тканевых структур, переработанный позднее в теорию тканевой эволюции. Он сделал вывод, что все животные имеют общий принцип тканевой организации и состоят из 4 тканевых систем. Это связано с тем, что всякий организм находится в одинаковых условиях взаимодействия с окружающей средой и выполняет 4 наиболее общие функции — защитную, внутреннего обмена и постоянства внутренней среды, движения, реактивности. А.А. Заварзин обосновал морфофункциональную классификацию тканей. Теория А.А. Заварзина называется теорией параллельных рядов тканевой эволюции.
Идеи А.А. Заварзина оказали большое влияние на развитие гистологии и многих других медико-биологических дисциплин. Теория параллелизмов в развитии тканей нашла дальнейшее обоснование в работах сотрудников и учеников А.А. Заварзина (академик АН СССР Ю.А. Орлов, академик АМН СССР Н.Г. Хлопин, члены-корреспонденты АМН СССР Ф.М. Лазаренко, СИ. Щелкунов, Г.С. Стрелин, профессора Е.С. Данини, Г.В. Ясвоин, А.А. Браун, Л.С. Сутулов и др.).С 1936 г. по 1955 г. кафедру академии возглавлял академик АМН СССР, лауреат Сталинской премии СССР 1-й степени профессор Н.Г. Хлопин (1897-1961). Им и его школой (член-корреспондент АМН СССР А.Г. Кнорре, профессора Я.А. Винников, Ш.Д. Галустян, Н.И. Григорьев, Н.Н. Кочетов, А.С. Лежава, В.П. Михайлов, В.Е. Цымбал, Н.А. Шевченко и др.) разработана теория дивергентного развития тканей. Согласно этой теории, эволюционное развитие тканей происходит принципиально так же, как и организмов, подчиняясь тем же основным закономерностям, что и целые организмы.
Эпителиальные ткани
1) Морфо-функциональная характеристика эпителиальных тканей. Источники развития. Классификация.
Эпителиальные ткани — это совокупность дифферонов полярно дифференцированных клеток, тесно расположенных в виде пласта на базальной мембране, на границе с внешней или внутренней средой, а также образующих большинство желез организма.
ОБЩАЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Отдельные виды эпителиальных тканей отличаются друг от друга многими показателями, но вместе с тем все они имеют общие черты.
1. Эпителиальные ткани представляют собой пласт клеток, лежащих на базальной мембране, — пограничное расположение.
2. Эпителиальные ткани образованы одним видом тканевых элементов — клетками.
3. Для этих тканей характерна полярность. В однослойных эпителиях полярны эпителиальные клетки (эпителиоциты), т.е. они имеют апикальный и базальный полюсы, различающиеся по строению. У многослойных эпителиев полярность клеток сменяется полярностью слоев: базальный и поверхностный слои имеют разное строение.
4. Эпителиоциты всех эпителиальных тканей содержат в цитоплазме особый вид промежуточных филамент, которые называются кератиновыми филаментами и состоят из цитокератинов различного типа. Для каждого вида эпителия характерен свой особый набор цитокератинов, рассматриваемых в качестве маркеров эпителиальных тканей.
5. В эпителиях отсутствуют собственные сосуды, их питание идет через базальную мембрану путем диффузии веществ из сосудов соединительной ткани (единственное исключение — эпителий сосудистой полоски внутреннего уха).
6. Эпителий, как правило, хорошо иннервируется.
7. Для эпителиальных тканей характерны 5 основных функций — пограничная, барьерно-защитная, секреторная, экскреторная (выделительная), всасывательная (резорбтивная). Каждая ил этих функций может проявляться в различном объеме, причем на первое место могут выступать одна-две функции. Так, в покровных эпителиях доминирует барьерно-защитная функция, у железистого эпителия на первое место выступает секреторная функция и т.д.
8. Регенераторные свойства эпителиальных тканей, как правило, высокие, выполняются за счет митотического деления камбиальных клеток. Некоторые эпителии могут совмещать клеточную регенерацию с внутриклеточной.
9. Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков. Из эктодермы развиваются многослойные, из энтодермы и мезодермы — однослойные эпителии.Источники развития эпителиальных тканей.Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков, начиная с 3—4-й недели эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителии эктодермального, мезодермального и энтодермального происхождения.Классификация тканей:
А) Функциональная классификация;
1). покровный эпителий;
2) железистый (секреторный) эпителий,
3) сенсорный (чувствительный) эпителий.
Б) Морфологическая классификация:
I. Однослойный эпителий
1. Многорядный
2. Однорядный
а) плоский
6) кубический
в) призматический
II. Многослойный эпителий
1. Плоский: а) неороговевающий; 6) ороговевающий
2. Кубический
3. Призматический
4. Переходный
Особенности строения эпителиальных клеток, поляризация.
Кроме органелл общего назначения, эпителиальные клетки могут содержать органеллы специального назначения. К ним относятся следующие органеллы.
1. Реснички. Реснички (см. рис.) имеют реснитчатые эпителиоциты многорядного реснитчатого эпителия воздухоносных путей, выносящих канальцев головки придатка, маточных труб и др. Реснички эпителия воздухоносных путей участвуют в мукоцилиарном транспорте, выносящих канальцев и маточных труб — обеспечивают транспорт соответственно сперматозоидов и яйцеклетки. На сенсорных эпителиоцитах органа равновесия имеется одна видоизмененная ресничка — киноцилия, отклонение которой под действием гравитации вызывает формирование на цитолемме клетки электрического потенциала, передаваемого в нервную систему.
2. Микроворсинки (см. рис.). Многие авторы считают микроворсинки специальными органеллами. Представляют собой многочисленные выпячивания цитолеммы. Цитоскелет микроворсинок образован расположенным центрально пучком актиновых микрофиламентов, которые вплетаются в терминальную сеть микрофиламентов, лежащую в апикальной части клеток. Микроворсинки содержатся в эпителии, который осуществляет всасывательную функцию (каемчатый эпителий кишечника, эпителий проксимального отдела нефронов почки и др.). Видоизменением микроворсинок являются стереоцилии (волоски). Стереоцилии представляют собой увеличенные (до 7 мкм) в размерах микроворсинки, которые могут ветвиться и истончаться по направлению к вершине. Находятся на эпителиоцитах семявыносящих путей.
3. Тонофибриллы. Раньше их также относили к органеллам специального назначения (иногда но традиции до сих пор их продолжают расценивать как органеллы специального назначения). В настоящее время установлено, что тонофибриллы представляют собой светомикроскопический феномен и являются крупными агрегатами промежуточных филамент эпителиальных клеток (кератиновых тонофиламент). Кератиновые тонофиламенты состоят из комплекса различных цитокератинов (около 30 видов), объединяющихся в 2 типа: кислые и основные

2) Морфо-функциональная характеристика покровного эпителия
Разновидности многослойного эпителия
Покровный эпителий представляет собой непрерывный однослойный или многослойный лист эпителиальных клеток, отграничивающий внутреннюю среду организма от внешней среды. Эта ткань встречается во многих органах, участвует в их формообразовательных процессах и характеризуется большим разнообразием клеточного строения и функциональных свойств.
Многослойный эпителий
Многослойный плоский неороговевающий эпителий. Он развивается из эктодермы, выстилает роговицу, передний отдел пищеварительного канала и участок анального отдела пищеварительного канала, влагалище. Клетки располагаются в несколько слоёв. На базальной мембране лежит слой базальных или цилиндрических клеток. Часть из них — стволовые клетки. Они пролиферируют, отделяются от базальной мембраны, превращаются в клетки полигональной формы с выростами, шипами и совокупность этих клеток формирует слой шиповатых клеток, располагающихся в несколько этажей. Они постепенно уплощаются и образуют поверхностный слой плоских, которые с поверхности отторгаются во внешнюю среду.
Многослойный плоский ороговевающий эпителий — эпидермис, он выстилает кожные покровы. В толстой коже (ладонные поверхности), которая постоянно испытывает нагрузку, эпидермис содержит 5 слоёв:
1 — базальный слой — содержит стволовые клетки, дифференцированные цилиндрические и пигментные клетки (пигментоциты).
2 — шиповатый слой — клетки полигональной формы, в них содержатся тонофибриллы.
3 — зернистый слой — клетки приобретают ромбовидную форму, тонофибриллы распадаются и внутри этих клеток в виде зёрен образуются белок кератогиалин, с этого начинается процесс ороговения.
4 — блестящий слой — узкий слой, в нём клетки становятся плоскими, они постепенно утрачивают внутриклеточную структуру, и кератогиалин превращается в элеидин.
5 — роговой слой — содержит роговые чешуйки, которые полностью утратили строение клеток, содержат белок кератин. При механической нагрузке и при ухудшении кровоснабжения процесс ороговения усиливается.
В тонкой коже, которая не испытывает нагрузки, отсутствует зернистый и блестящий слои.
Многослойный кубический и цилиндрический эпителии встречаются крайне редко — в области конъюнктивы глаза и области стыка прямой кишки между однослойным и многослойным эпителиями.
Переходный эпителий (уроэпителий) выстилает мочевыводящие пути и аллантоис. Содержит базальный слой клеток, часть клеток постепенно отделяется от базальной мембраны и образует промежуточный слой грушевидных клеток. На поверхности располагается слой покровных клеток — крупные клетки, иногда двухрядные, покрыты слизью. Толщина этого эпителия меняется в зависимости от степени растяжения стенки мочевыводящих органов. Эпителий способен выделять секрет, защищающий его клетки от воздействия мочи.

3) Однослойные эпителии: различные виды, источники их развития

Однослойный эпителий по форме клеток подразделяют на плоский, кубический и призматический. Призматический эпителий называют также столбчатым или цилиндрическим. В определении многослойных эпителиев учитывается лишь форма наружных слоев клеток. Например, эпителий роговицы глаза — многослойный плоский, хотя нижние слои эпителия состоят из клеток призматической формы.

Однослойный эпителий может быть двух типов: однорядным и многорядным. У однорядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму — плоскую, кубическую или призматическую, а их ядра лежат на одном уровне, т.е. в один ряд. Однослойный эпителий, имеющий клетки различной формы и высоты, ядра которых лежат на разных уровнях, т.е. в несколько рядов, носит название многорядного, или псевдомногослойного.

Однослойный эпителий

· Однослойный плоский эпителий (эндотелий и мезотелий). Эндотелий выстилает изнутри кровеносные, лимфатические сосуды, полости сердца. Эндотелиальные клетки плоские, бедны органеллами и образуют эндотелиальный пласт. Хорошо развита обменная функция. Они создают условия для кровотока. При нарушении эпителия образуются тромбы. Эндотелий развивается из мезенхимы. Вторая разновидность — мезотелий — развивается из мезодермы. Выстилает все серозные оболочки. Состоит из плоских полигональной формы клеток, связанных между собой неровными краями. Клетки имеют одно, реже два уплощенных ядра. На апикальной поверхности имеются короткие микроворсинки. Они обладают всасывательной, выделительной и разграничительной функциями. Мезотелий обеспечивает свободное скольжение внутренних органов относительно друг друга. Мезотелий выделяет на свою поверхность слизистый секрет. Мезотелий предотвращает образование соединительнотканных спаек. Достаточно хорошо регенерируют за счет митоза.

· Однослойный кубический эпителий развивается из энтодермы и мезодермы. На апикальной поверхности имеются микроворсинки, увеличивающие рабочую поверхность, а в базальной части цитолемма образует глубокие складки, между которыми в цитоплазме располагаются митохондрии, поэтому базальная часть клеток выглядит исчерченной. Выстилает мелкие выводные протоки поджелудочной железы, желчные протоки и почечные канальцы.

· Однослойный цилиндрический эпителий встречается в органах среднего отдела пищеварительного канала, пищеварительных железах, почках, половых железах и половых путях. При этом строение и функция определяется его локализацией. Развивается из энтодермы и мезодермы. Слизистую желудка выстилает однослойный железистый эпителий. Он вырабатывает и выделяет слизистый секрет, который распространяется по поверхности эпителия и защищает слизистую оболочку от повреждения. Цитолемма базальной части также имеет небольшие складки. Эпителий обладает высокой регенерацией.

· Почечные канальцы и слизистая оболочка кишечника выстлана каёмчатым эпителием. В каёмчатом эпителии кишечника преобладают каёмчатые клетки —энтероциты. На их верхушке располагаются многочисленные микроворсинки. В этой зоне происходит пристеночное пищеварение и интенсивное всасывание продуктов питания. Слизистые бокаловидные клетки вырабатывают на поверхность эпителия слизь, а между клетками располагаются мелкие эндокринные клетки. Они выделяют гормоны, которые обеспечивают местную регуляцию.

· Однослойный многорядный реснитчатый эпителий. Он выстилает воздухоносные пути и имеет эктодермальное происхождение. В нём клетки разной высоты, и ядра располагаются на разных уровнях. Клетки располагаются пластом. Под базальной мембраной лежит рыхлая соединительная ткань с кровеносными сосудами, а в эпителиальном пласте преобладают высокодифференцированные реснитчатые клетки. У них узкое основание, широкая верхушка. На верхушке располагаются мерцательные реснички. Они полностью погружены в слизь. Между реснитчатыми клетками находятся бокаловидные — это одноклеточные слизистые железы. Они вырабатывают слизистый секрет на поверхность эпителия. Имеются эндокринные клетки. Между ними располагаются короткие и длинные вставочные клетки, это стволовые клетки, малодифференцированные, за счёт них идёт пролиферация клеток. Мерцательные реснички совершают колебательные движения и перемещают слизистую плёнку по воздухоносным путям к внешней среде.