Химический состав дрожжей. Охарактеризовать состав сухих веществ

О потребности дрожжей в различных питательных веществах судят по их химическому составу. Химический состав зависит от физиологического состояния клетки-расы и состава питательной среды.

Средний элементарный состав дрожжевых клеток (в процентах) такой:

– углерода – 47;

– водорода – 6,5;

– кислорода – 31;

– азота – 7,5..10;

– фосфора – 1,6…3,5;

– кальция – 0,3…0,8;

– калия – 1,5…2,5;

– магния – 0,1…0,4;

– серы – 0,2.

В дрожжах содержатся такие микроэлементы, как железо, медь, цинк, молибден.

Прессованные дрожжи содержат 25…28 % сухих веществ и 72…75 % воды. Вода с растворенными в ней химическими и органическими веществами проникает в клетки, и все важные жизненные реакции протекают в водном растворе. Свободная вода участвует в процессах обмена веществ, связанная вода удерживается белковыми молекулами при помощи водородных связей и таким образом является частью структуры протоплазмы дрожжевой клетки.

Сухие вещества дрожжей представлены следующими компонентами, %:

– белок – 37…50;

– общий азот – 6…8;

– безазотистые вещества – 35…45;

– жир – 1,5…2,5;

– зола – 6…10.

Соотношение белков и углеводов зависит от расы и направленного его изменения в процессе культивирования.

Белок. Дрожжи содержат 37…50 % сырого белка в пересчете на сухие вещества. В состав сырого белка входят все соединения азота, содержащиеся в дрожжах. Азотсодержащие вещества дрожжей представляют собой белковые вещества (63,8 %), нуклеиновые кислоты (26,1 %), амиды и пептоны (10,1 %). Белки состоят из аминокислот, число которых достигает 24. Соотношение аминокислот в разных белках различно.

Витамины. Дрожжевые клетки богаты витаминами, особенно витаминами группы В и эргостерином – провитамином D. Соотношение определенных витаминов в различных дрожжевых грибах неодинаково. Оно колеблется в широких пределах в дрожжевых грибах разного рода и зависит у одних и тех же дрожжей от условий их культивирования. Установлено, что дрожжевые клетки содержат:

– витамин В₁ – тиамин, аневрин;

– витамин В₂ – рибофлавин;

– витамин В₃ – пантотеновая кислота;

– витамин В₅ – РР – никотиновая кислота;

– витамин В₆ – пиридоксин;

– витамин В₈ – инозит;

– витамин Н – биотин;

– парааминобензойную кислоту.

Некоторые дрожжевые грибы розового цвета содержат β-каротин – провитамин А.

Витамины играют большую роль в биохимических процессах, свойственных дрожжевым клеткам. Витамины комплекса В составляют существенную часть ферментных систем.

Жиры. Являются смесью истинных жиров (глицеридов жирных кислот) с фосфолипидами (лецитин, кафалин) и стеролами (эргостерол). Жир дрожжей состоит, главным образом, из насыщенных кислот жирного ряда: олеиновой, линоленовой, пальмитиновой и стеарино-вой.

В состав дрожжей входит неомыляемый жир – эргостерин – провитамин D.

Углеводы. В дрожжах содержится 35…44 % углеводов к массе сухих дрожжей. Они входят в состав протоплазмы и оболочки клеток. В дрожжах содержатся полисахариды: гликоген, маннан (дрожжевая камедь) и глюкозан.

Маннан составляет 30 % от общего числа углеводов, входит в состав клеточной оболочки. Не является запасным энергетическим веществом.

Гликоген состоит из остатков глюкозы, соединенных 1,4- и 1,6-α-глюкозидными связями. Гликоген дрожжей состоит из различных фракций, отличающихся растворимостью в щелочах и кислотах: некоторые из них – фракция, растворимая в уксусной кислоте, являются запасными веществами клетки, другие – щелочная фракция и фракция, растворимая в хлорной кислоте, являются структурными элементами клетки.

В дрожжах содержится дисахарид трегалоза, он является источником энергии в клетке. Количество трегалозы в хлебопекарных дрожжах, полученных на мелассе, колеблется в широких пределах.

Глюкан, маннан, гликоген, трегалозу следует считать нормальными компонентами в дрожжевой клетке. Имеются небольшие количества хитина и D-рибозы.

Зола. Зола дрожжей составляет около 6…10 % общей массы сухого вещества дрожжей. Состав золы колеблется в зависимости от условий культивирования.

Зола дрожжей состоит примерно наполовину из фосфора; большая часть фосфорной кислоты связана в дрожжах с органическими соединениями. Общее количество Р₂О₅ у сахаромицетов колеблется в пределах от 3,2 до 4,4 % по сухим веществам. Фосфор входит в состав молекул нуклеиновых кислот, фосфолипидов и коферментов типа аденозинфосфата и тиамина. В виде различных соединений фосфор принимает важное участие в энергетических процессах клетки.

Сера входит в состав аминокислот (цистеин, цистин, метионин и глютатион) и витаминов (биотин, аневрин). В состав ферментов сера входит в виде сульфидных и тиоловых групп. Содержание серы в пекарских дрожжах составляет 0,17…0,20 %.

Калия в золе значительно больше, чем натрия, кальция и марганца (1,5…1,6 % на сухие вещества). Калий необходим дрожжевой клетке не только как питательный элемент, но и как стимулятор ее размножения.

Кальция в пекарских дрожжах 0,01…0,15 %.

Железо в дрожжевой клетке входит в состав цитохромов, цитохромоксидазы, перокидазы, каталазы и других ферментов, участвующих в процессе дыхания. В дрожжах 0,01…0,036 % железа на сухое вещество.

Магний, содержащийся в дрожжах, активирует действие многих фосфатаз и энолазы. Ионы магния влияют на сохранение активности ферментов при нагревании. Магний и марганец ускоряют потребление дрожжами глюкозы, причем влияние магния тем активнее, чем ниже концентрация глюкозы в среде. Процессы брожения и гликолиза регулируются изменением концентрации ионов магния в результате присоединения его к органическим веществам. Питательные среды должны содержать 0,02…0,05 % магния в виде MgSO₄.

Микроэлементы также имеют важное значение для размножения и жизнедеятельности дрожжей. Микроэлементы входят в состав ферментов, витаминов и других соединений, участвующих в их синтезе. Они влияют на скорость и характер различных биохимических процессов. Например, кобальт стимулирует размножение дрожжей, повышает содержание в клетках азотистых веществ небелковой природы, прежде всего, РНК, ДНК и свободных аминокислот. Присутствие в среде кобальта стимулирует синтез витаминов – рибофлавина, аскорбиновой кислоты, нитратредуктазы и др.

8. Метаболизм дрожжевой клетки. Анаэробный распад углеводов

В благоприятных условиях культивирования дрожжевые клет­ки всегда размножаются, масса их увеличивается. Это возможно только при поступлении в клетку питательных веществ извне, из окружающей водной среды. Питательные вещества, поступающие в дрожжевую клетку, непрерывно подвергаются разнообразным превращениям, которые приводят к росту микроорганизма, к уве­личению его массы, к формированию клеточных веществ и, нако­нец, к размножению. Одновременно происходят и процессы разло­жения клеточных веществ. Продукты распада выделяются в среду, окружающую дрожжевую клетку. Процессы разложения и процес­сы окисления освобождают скрытую химическую энергию веществ, что позволяет дрожжевым клеткам осуществлять все те сложные превращения протоплазмы, которые связаны с питанием клетки и построением дрожжевой массы.

В окружающей дрожжи среде должны содержаться все те пита­тельные соли, которые нужны дрожжевым клеткам, чтобы строить вещества протоплазмы, а также витамины, которые не могут син­тезироваться клетками.

Питательные вещества проникают в дрожжевую клетку путем диффузии их через поверхностную оболочку, подчиняясь общим законам осмоса. В водных растворах, содержащих небольшие кон­центрации веществ, всегда устанавливается некоторый приток воды в протоплазму. Протоплазма оказывается плотно прижатой к обо­лочке клетки. Такое состояние называется тургором. При нали­чии тургора процессы обмена веществ в дрожжевой клетке проте­кают быстро и нормально.

При выращивании дрожжей в аэрируемой среде, содержащей все необходимые для быстрого накопления биомассы компоненты, ре­шающее значение для необходимой скорости роста и размножения

дрожжей имеет концентрация таких веществ, как азот, фосфор, ка­лий, магний.

Анаэробный распад углеводов

Ферментативная диссимиляция углеводов в анаэробных усло­виях, происходящая с выделением энергии и приводящая к обра­зованию продуктов неполного окисления, называется брожением. В этом процессе акцептором водорода служат органические соеди­нения, получающиеся в реакциях окисления (например, уксусный альдегид при спиртовом брожении); кислород в этих реакциях не участвует.

Схема химических превращений при спиртовом брожении глю­козы приведена на рис. 2.

1. Образуются фосфорные эфиры Сахаров. Под действием фер­мента гексокиназы и адениловых кислот, являющихся донорами и акцепторами фосфорной кислоты, глюкоза превращается в глюко-пиранозо-6-фосфат. Адениловые кислоты в дрожжах содержатся в виде аденозинмонофосфата (АМФ), аденозиндифосфата (АДФ) и аденозинтрифосфата (АТФ). Гексокиназа катализирует перенос одной фосфорной группы с АТФ на глюкозу. При этом АТФ пре­вращается в АДФ, а остаток фосфорной кислоты присоединяется по месту шестого углеродного атома. Действие фермента активи­руется ионами магния. Подобным образом происходит превраще­ние D-фруктозы и D-маннозы. Глюкокиназная реакция определя­ет скорость процесса брожения.

2. Глюкозо-6-фосфат под действием фермента глюкозофосфатизо-меразы подвергается изомеризации — превращению в фруктозо-6-фосфат. Реакция обратима и сдвинута в сторону фруктозо-6-фосфата.

 

Рис. 2. Схема спиртового брожения глюкозы

 

4. Под действием фермента альдолазы (активируемой ионами Zn²⁺, Co²⁺ и Са²⁺) фруктозо-1,6-дифосфат распадается на две фос-фотриозы-3-фосфоглицериновый альдегид и фосфодиоксиацетон. Эта реакция обратима.

5. Между фосфотриозами происходит реакция изомеризации, катализируемая ферментом триозофосфатизомеразой. Равновесие устанавливается при 95 % 3-фосфоглицеринового альдегида и 5 % фосфодиоксиацетона.

6. В индукционный период, пока в качестве промежуточного продукта не образовался уксусный альдегид, между двумя молеку­лами 3-фосфоглицеринового альдегида под действием фермента альдегидмутазы при участии молекулы воды происходит реакция дисмутации. При этом одна молекула фосфоглицеринового альде­гида восстанавливается, образуя фосфоглицерин, другая окисляется в 3-фосфоглицериновую кислоту. Фосфоглицерин в дальней­ших реакциях не участвует и после отщепления фосфорной кисло­ты является побочным продуктом спиртового брожения. При ус­тановившемся процессе окисление 3-фосфоглицеринового альдеги­да в 3-фосфоглицериновую кислоту происходит сложным путем. Вначале он превращается в 1,3-дифосфоглицериновый альдегид, присоединяя остаток неорганической фосфорной кислоты, затем под действием фермента триозофосфатдегидрогеназы в присутствии НАД (никотинамидадениндинуклеотида) окисляется в 1,3-дифос-фоглицериновую кислоту. НАД, вступая в соединение со специфи­ческим белком, образует анаэробную дегидрогеназу, обладающую способностью отнимать водород непосредственно от фосфоглицери­нового альдегида и других органических соединений.

7. При участии фермента фосфотрансферазы остаток фосфорной кислоты, содержащий макроэргическую связь, передается с 1,3-ди-фосфоглицериновой кислоты на АДФ с образованием АТФ и 3-фосфоглицериновой кислоты. Энергия, освобождающаяся при окис­лении фосфоглицеринового альдегида, резервируется в АТФ.

8. Под действием фермента фосфоглицеромутазы 3-фосфоглице-риновая кислота изомеризуется в 2-фосфоглицериновую кислоту.

9. В результате отдачи воды, вызываемой перераспределением внутримолекулярной энергии, 2-фосфоглицериновая кислота пре­вращается в фосфоэнолпировиноградную кислоту, содержащую мак­роэргическую связь. Реакцию катализирует энолаза, активируемая ионами Zn, Mg²⁺, Mn²⁺. Максимальное действие энолазы прояв­ляется в интервале рН 5,2...5,5. При рН 4,2 молекулы энолазы агрегируются, при рН 3...4 необратимо денатурируются.

10. Под действием фермента фосфотрансферазы в присутствии ионов К⁺ остаток фосфорной кислоты передается от фосфоэнолпи-ровиноградной кислоты на АДФ, резервируя энергию в АТФ.

11. Образовавшаяся энолпировиноградная кислота превраща­ется в более стабильную кетоформу.

12. Под действием фермента карбоксилазы от пировиноград-ной кислоты отщепляется диоксид углерода и образуется уксус­ный альдегид.

13. Фермент алкогольдегидрогеназа переносит водород с восста­новленного НАДН₂ на уксусный альдегид, в результате чего обра­зуется этиловый спирт и регенерируется НАД

 

⇐ Предыдущая12345678Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: