Сгибательные и ритмические рефлексы спинного мозга

Человек, наступивший босой ногой на колючку или острый камешек, немедленно её сгибает, что уберегает от ещё большего повреждения. Эта стереотипная защитная реакция возникает раньше, чем осознаётся смысл происшедшего, она обеспечивается врождённым рефлекторным механизмом.

Последовательность рефлекса: болевое раздражение кожи приводит к сгибанию (отдергиванию) конечности. Дуга рефлекса:

— кожный болевой рецептор;

— чувствительный нейрон;

— несколько вставочных нейронов;

— альфа-мотонейрон;

— скелетная мышца.

Кроме того, с дугой рефлекса связан контур реципрокного торможения, благодаря чему сокращение мышцы-сгибателя сопровождается расслаблением мышцы-разгибателя.

Физиологический смысл рефлекса: защитный (отдергивание конечности от болевого раздражителя).

Некоторые двигательные рефлексы состоят из повторяющихся ритмических движений. Например, у многих шерстистых животных в ответ на неприятное раздражение кожи паразитами наблюдается почёсывание. Шеррингтон описал чесательный рефлекс у спинальных собак, что указывает на локализацию его центра в спинном мозгу (рис. 7.6).

Последовательность рефлекса: слабое раздражение кожи вызывает двухфазный рефлекс: 1) поднесение конечности к раздраженному месту; 2) ритмичные чесательные движения (при этом сгибатели и разгибатели сокращаются и расслабляются поочерёдно).

Физиологический смысл рефлекса: защитный (например, сбрасывание насекомого-паразита).

После травматических разрывов спинного мозга у человека сохраняются рефлексы регуляции мышечной длины и напряжения, защитные сгибательные рефлексы, но локомоторные рефлексы у людей, в отличие от четвероногих, не обнаруживаются. Перейдя к прямохождению, человек был вынужден некоторые полномочия спинного мозга передать головному. Но эволюционно старые программы ходьбы, автоматизм такого рода деятельности сохранились и у него. Например, когда человек идёт, он редко задумывается о чередующихся движениях своих ног, может разговаривать на ходу и даже читать. Но, несмотря на это, после травматического разрыва спинного мозга человек становится совершенно беспомощным, поскольку не может совершить ни одного произвольного движения с помощью мышц, которые управляются мотонейронами, расположенными в спинном мозгу каудальнее места повреждения. Он оказывается неспособным координировать мышечный тонус сгибателей и разгибателей и, соответственно, сохранять вертикальную позу и удерживать равновесие, поскольку необходимые для этого нервные центры позно-тонических рефлексов расположены в стволе мозга.

Вегетативные рефлексы

Кроме скелетных мышц эффекторами рефлекторных реакций могут быть гладкие мышцы внутренних органов, сердечная мышца и железы внешней секреции. Гладкие мышцы есть в стенках кровеносных сосудов, мелких бронхах, пищеварительном тракте; такого типа мышцы изменяют, например, кривизну хрусталика глаза для фокусирования изображения предмета на сетчатке, суживают или расширяют зрачок, в зависимости от условий освещения.

К железам внешней секреции относятся слюнные и потовые, поджелудочная железа и печень, внешнесекреторными являются клетки, выделяющие желудочный и кишечный сок. Объём выделяемого секрета может регулироваться не только нервными, но и гуморальными механизмами, например, с помощью местных гормонов, но в некоторых случаях рефлекторная регуляция является решающим фактором, как, например, при слюноотделении.

Рефлекторная дуга вегетативных рефлексов в своём эфферентном звене содержит два нейрона. Один из них, преганглионарный, расположен в ЦНС, а тело второго, постганглионарного нейрона находится в вегетативном нервном сплетении – ганглии, расположенным вне ЦНС. Почти все внутренние органы иннервируются и симпатическим, и парасимпатическим отделами вегетативной нервной системы, которые обычно оказывают противоположное влияние на эффектор.

Рецепторы афферентных нейронов могут располагаться в самом эффекторе: например, повышение кровяного давления растягивает стенки аорты и этим возбуждает находящиеся там механорецепторы. Поступающие от этих рецепторов в продолговатый мозг сигналы вызывают снижение активности симпатического отдела, что приводит к понижению давления.

В других случаях изменения активности или тонуса вегетативных центров могут вызываться в связи с раздражением каких либо наружных рецепторов, например, находящихся в коже. Так погружение в холодную воду раздражает холодовые рецепторы кожи, что приводит не только к рефлекторному сужению поверхностных кровеносных сосудов, но и к учащению работы сердца, и к небольшому подъёму кровяного давления в связи с повышением тонуса симпатического отдела.

Регуляцию некоторых этапов пищеварения когда-то рассматривали в качестве примера т.н. цепочечных рефлексов. Поступление пищи в желудок рефлекторно повышает его тонус и стимулирует выделение желудочного сока, начинающего расщепление съеденной пищи. При достижении определённой консистенции пищи возникает особый тип сокращений мускулатуры желудка с одновременным расслаблением привратника – мышечного жома между желудком и двенадцатиперстной кишкой. Вследствие этого порция полупереваренной пищи попадает в двенадцатиперстную кишку, что вызывает сокращение привратника и выделение сока поджелудочной железы, а также желчи из желчного пузыря, усиливаются перистальтические движения кишечника. В свете современных представлений эту последовательную координированную деятельность можно представить как реализацию врождённой программы, предусматривающей определённую последовательность активации нейронных популяций или нервных центров.