Двигательные единицы. Регуляция силы мышечного сокращения

Любое мышечное волокно иннервируется только от одного мотонейрона. В то же время один мотонейрон иннервирует группу мышечных волокон, вместе с которыми он образует двигательную единицу. Так, например, в глазодвигательных мышцах на один нейрон приходится около 10 мышечных волокон, в двигательных единицах мелких мышц руки их около 100, а в крупных мышцах конечностей и туловища – более 1000 на один мотонейрон. Таким образом, в иннервированной мышце:

— сокращается столько двигательных единиц, сколько возбуждается мотонейронов;

— при вовлечении происходит пространственная суммация сокращений не отдельных волокон, а отдельных двигательных единиц;

— синхронность сокращения двигательных единиц может быть различной.

В зависимости от скорости развития максимальной силы сокращения, а также от быстроты утомления различают три типа двигательных единиц: 1) быстрый, утомляемый тип; 2) медленный, мало утомляемый и 3) быстрый, мало утомляемый – этот тип является промежуточным: мышечные волокна сокращаются немного медленней, чем 1), а устают почти так же мало, как 2). В большинстве мышц представлены все три типа двигательных единиц, но в разном соотношении, которое варьирует от одного человека к другому. В спортивной физиологии людей с относительно большим процентом быстрых волокон относят к спринтерам, а обладателей большего, чем в среднем, процента медленных волокон – к стайерам. У всех людей при старении процент быстрых волокон уменьшается.

Волокна быстрых двигательных единиц относительно меньше снабжаются кровью и поэтому имеют бледно-красный цвет – мышцы глаза. Они предназначены для мощных быстрых сокращений в течение короткого времени, поскольку быстро утомляются, не поспевая из-за относительно малого кровоснабжения окислять глюкозу до конечных продуктов. Волокна медленного типа обеспечены обильной сетью кровеносных капилляров, что придаёт им тёмно-красный цвет (миоглобин) – мышцы голени. И, хотя они сокращаются медленнее, зато способны очень долго работать без утомления.

При одновременной записи мембранного потенциала и сокращения мышцы (рис. 3.4) видно, что длительность ПД (миллисекунды) гораздо меньше длительности сокращения (десятки или сотни миллисекунд).

На кривой сокращения можно выделить три фазы:

— латентный период (от нанесения раздражения до начала сокращения). Он включает время, необходимое для высвобождения Са²⁺, его диффузии к нитям актина, связывания с тропонином и пр.);

— фаза укорочения;

— фаза расслабления.

Повторный раздражитель, нанесенный на мышцу во время сокращения, способен вызвать новое возбуждение и сокращение (рис. 3.5). Это повторное сокращение складывается с предыдущим, то есть происходит временная суммация сокращений (сложение сокращений во времени). Суммация нескольких сокращений называется тетанусом.

Если повторный раздражитель попадает в фазу расслабления предшествующего сокращения, то возникает зубчатый тетанус (рис. 35А), если в фазу укорочения — гладкий тетанус (рис. 35Б). Таким образом, гладкий тетанус возникает в ответ на раздражители большей частоты, чем зубчатый.

Однако при очень высокой частоте раздражения повторный раздражитель может наноситься в тот момент, когда еще не закончился ПД, вызванный предыдущим раздражителем, то есть попадать в период рефрактерности. В этом случае повторный раздражитель вовсе не вызывает ПД, а следовательно, и сокращения.

Суммация и тетанус обусловлены тем, что при частых повторных раздражениях Са²⁺ не успевает закачиваться обратно в саркоплазматический ретикулум и накапливается в цитоплазме, не позволяя мышце расслабиться и вызывая все более сильное сокращение.

В естественных условиях мышечное сокращение запускается только поступлением импульса по аксону мотонейрона, то есть управляется исключительно нервной системой. Существуют три основных способа регуляции силы сокращений целой мышцы:

— пространственная суммация, то есть вовлечение: возбуждается большее или меньшее количество мотонейронов;

— временная суммация, то есть тетанус: увеличивается или уменьшается частота импульсов, поступающих по аксонам мотонейронов;

— изменение степени синхронности сокращения отдельных двигательных единиц.