Виды влияний нервной системы и механизмы их реализации

В литературе встречается несколько понятий, отражающих виды и механизм влияния нервной системы на деятельность органов и тканей. Целесообразно выделить два вида влияний нервной системы на органы - пусковое и модулирующее (корригирующее).

А. Пусковое влияние. Это влияние вызывает деятельность органа, находящегося в покое; прекращение импульсации, вызвавшей деятельность органа, ведет к возвращению его в исходное

состояние. Примером такого влияния может служить запуск секреции пищеварительных желез на фоне их функционального покоя; инициация сокращений покоящейся скелетной мышцы при поступлении к ней импульсов от мотонейронов спинного мозга или от мотонейронов ствола мозга По эфферентным (двигательным) нервным волокнам. После прекращения импульсации в нервных волокнах, в частности в волокнах соматической нервной системы, сокращение мышцы также прекращается - мышца расслабляется.

Б. Модулирующее (корригирующее) влияние. Данный вид влияния изменяет интенсивность деятельности органа. Оно распространяется как на органы, деятельность которых без нервных влияний невозможна, так и на органы, которые могут работать без пускового влияния нервной системы. Примером модулирующего влияния на уже работающий орган может служить усиление или угнетение секреции пищеварительных желез, усиление или ослабление сокращения скелетной мышцы. Пример модулирующего влияния нервной системы на органы, которые могут работать в автоматическом режиме, - регуляция деятельности сердца, тонуса сосудов. Этот вид влияния может быть разнонаправленным с помощью одного и того же нерва на разные органы. Так, модулирующее влияние блуждающего нерва на сердце выражается в угнетении его сокращений, но этот же нерв может оказывать пусковое влияние на пищеварительные железы, покоящуюся гладкую мышцу желудка, тонкой кишки.

Модулирующее влияние осуществляется:

• посредством изменения характера электрических процессов в возбудимых клетках органа возбуждения (деполяризация) или торможения (гиперполяризация);

•за счет изменения кровоснабжения органа (сосудодвигательный эффект);

•с помощью изменения интенсивности обмена веществ в органе (трофическое действие нервной системы).

Идею о трофическом действии нервной системы сформулировал И.П.Павлов. В опыте на собаках он обнаружил симпатическую ветвь, идущую к сердцу, раздражение которой вызывает усиление сердечных сокращений без изменения частоты сокращений (усиливающий нерв Павлова). Впоследствии было показано, что раздражение симпатического нерва действительно усиливает в сердце обменные процессы. Развивая идею И.П.Павлова, Л.О.Орбели и А.Г.Гинецинский в 20-х годах XX в. открыли феномен усиления сокращений утомленной скелетной мышцы при раздражении идущего к ней симпатического нерва (феномен Орбели-Гинецинского, рис. 1.1). Считают, что усиление сокращений утомленной мышцы в опыте Орбели-Гинецинского связано с активацией в ней обменных (трофических) процессов под влиянием норадреналина. Полагают, что норадреналин, выделяющийся из окончаний постганглионарных симпатических сосудистых сплетений, активируя специфические рецепторы мембраны мышечных волокон, запускает каскад химических реакций в цитоплазме, ускоряющих обменные (трофические) процессы.

Рис. 1.1. Повышение работоспособности утомленной изолированной икроножной мышцы лягушки при раздражении симпатического нерва. Сокращения мышцы (а) вызываются ритмическим (30 мин) раздражением двигательных нервных волокон. Моментам раздражения симпатического нерва соответствуют поднятия сигнальной линии (б)

В дальнейшем было установлено, что раздражение симпатических нервов не только улучшает функциональные характеристики скелетных мышц, но и повышает возбудимость периферических рецепторов и в целом - возбудимость структур ЦНС. Такое действие симпатической нервной системы Л. О. Орбели назвал адаптационно-трофическим. Трофическое действие на ткань присуще всем нервам, но наиболее ярко оно выражено у симпатической нервной системы. Предполагается наличие трофогенов в нервных окончаниях. На роль трофогенов претендуют нуклеотиды, некоторые аминокислоты, простагландины, катехоламины, серотонин, ацетилхолин, сложные липиды, ганглиозиды. Многие из перечисленных веществ являются медиаторами. Понятие «трофоген», по-видимому, является собирательным. Трофическое действие соматической нервной системы ярко иллюстрируется результатом перерезки нервных стволов. Так, в норме плотность внесинаптических холинорецепторов на мышечном волокне в 1000 раз меньше, чем на постсинаптической мембране. Однако уже через несколько дней после денервации число рецепторов на мышечном волокне сильно возрастает и становится таким, как у новорожденных. Это связано с прекращением трофических воздействий нервного волокна.

Трофическое действие на иннервируемые ткани оказывают и афферентные нервные волокна. Так, адекватная стимуляция или раздражение электрическим током терминалей специфической популяции первичных сенсорных нейронов, тела которых лежат в спинальных ганглиях, ведет к освобождению из терминалей афферентных волокон химических веществ, оказывающих специфическое действие на окружающую ткань. Этими веществами являются преимущественно нейропептиды. Наиболее часто при этом выявляются субстанция Р и пептид, родственный гену кальцитонина. Они не только несут афферентную информацию, но и оказывают трофическое влияние на иннервируемые ткани.

В свою очередь биологически активные вещества, вырабатываемые разными клетками организма, оказывают трофическое действие на саму нервную систему. Об этом, в частности, свидетельствует угнетение активности ферментов, ответственных за синтез ацетилхолина в преганглионарных симпатических нейронах после разрушения ганглионарного симпатического нейрона. Преганглионарные симпатические нейроны находятся в боковых рогах спинного мозга. По-видимому, имеется несколько нейрональных факторов, регулирующих рост, развитие нервных клеток и функционирование зрелых нервных клеток. Одно из таких веществ - фактор роста нервов (ФРН). Это инсулиноподобное вещество наиболее сильно стимулирует рост симпатических и спинномозговых ганглиев. Если в организм новорожденных животных ввести антитела к ФРН, то в симпатической нервной системе развиваются дегенеративные изменения. Наибольшее количество ФРН вырабатывается в слюнных железах, продуцируется ФРН также гладкими мышечными волокнами стенок внутренних органов. Обнаружено также вещество, регулирующее рост и развитие мотонейронов спинного мозга.

Считают, что адаптационно-трофическое действие оказывают многие нейропептиды: либерины, соматостатин, энкефалины, эндорфины, брадикинин, нейротензин, холецистокинин, фрагменты АКТГ, окситоцин.

Таким образом, и соматическая, и вегетативная нервная система могут оказывать как пусковое, так и модулирующее влияние. Однако пусковое влияние нервной системы для скелетной мышцы (запуск или прекращение ее сокращений) осуществляется только с помощью соматической нервной системы, а модулирующее (изменение силы сокращений) - с помощью и соматической, и вегетативной нервной системы. Например, активация симпатической нервной системы ведет к усилению сокращения утомленной скелетной мышцы. Пусковое и модулирующее влияние на внутренние органы осуществляется только с помощью вегетативной нервной системы.