Симпатическая нервная система

А. Иннервируемые органы. В отличие от парасимпатических нервов, которые выходят из различных отделов ЦНС, все симпатические нервы выходят из спинного мозга (нейроны расположены в боковых рогах, сегменты С_VIII - L_II - ядро Якобсона, или ядро парамедианное дорсальное) и иннервируют все органы и ткани организма (рис. 1.2).

Симпатические нервы выходят в составе передних корешков и, отделившись от них, идут в виде белых соединительных ветвей к симпатическому стволу. Это преганглионарные мякотные (миелиновые) волокна. Часть из них прерывается в узлах симпатического ствола, другая часть проходит, не прерываясь.

От симпатического ствола отходят два нервных пути. Первый путь - серые соединительные ветви, представляющие собой постганглионарные симпатические волокна. Они вступают в спинномозговые (соматические) нервы, иннервирует лимфатические и кровеносные сосуды, железы, мышцы, поднимающие волосы, мышцы туловища и конечностей, скелетную мускулатуру, все органы и ткани. Второй путь - нервы, идущие непосредственно к внутренним органам и сосудам. Небольшая часть волокон этих нервов является постганглионарными, большая - преганглионарными. Последние образуют синапсы на клетках превертебральных, а также шейных, нижних поясничных, крестцовых и копчиковых ганглиев. От нейронов этих ганглиев отходят постганглионарные волокна, иннервирующие внутренние органы и ткани организма.

Б. Локализация симпатических центров. В последнем шейном и двух первых грудных сегментах спинного мозга расположен спиноцилиарный центр, осуществляющий регуляцию функции гладких мышц глаза, в том числе мышцы, расширяющей зрачок. Эффекторные нейроны этого пути лежат в краниальном шейном симпатическом ганглии. От II-IV грудных сегментов спинного мозга отходят симпатические волокна, иннервирующие слюнные железы. В первых пяти грудных сегментах спинного мозга расположены симпатические нейроны, иннервирующие сердце и бронхи. Ганглионарные клетки этого пути лежат в основном в звездчатом ганглии или, реже, в узлах пограничного симпатического ствола. Сосуды и потовые железы иннервируются всеми симпатическими преганглионарными нейронами спинного мозга. Таким образом, симпатические нервы регулируют функции всех органов и тканей организма, включая ЦНС и сенсорные рецепторы.

Норадренергические нейроны голубого пятна по своим морфологическим, биохимическим и электрофизиологическим свойствам весьма сходны с периферическими нервными клетками. Есть данные о том, что многие норадренергические волокна, выходящие из нижних частей ствола мозга, иннервируют артериолы и капилляры коры полушарий большого мозга. Подобные нейроны могут участвовать в регуляции кровотока через кору, их можно рассматривать как центральный отдел симпатической нервной системы.

В. Медиаторы и рецепторы. 1. В ганглиях. Эфферентный вход в вегетативном ганглии (экстра- и интраорганный) представлен возбуждающим холинергическим преганглионарным волокном, образующим синапс с нейроном посредством N-холинорецептора (возбуждение передается с помощью ацетилхолина). Рецептор получил свое название (Д.Н. Ленгли) вследствие чувствительности к никотину: малые дозы никотина возбуждают нейроны ганглия, большие - блокируют. В вегетативных ганглиях, кроме ацетилхолина, имеются нейропептиды: мет-энкефалин, нейротензин, вазоактивный интестинальный пептид (ВИП), холецистокинин, вещество Р, но их роль как медиаторов не доказана. N-холинорецепторы локализованы также на клетках скелетных мышц, каротидных клубочков и мозгового слоя надпочечников. В ганглиях обнаружены также М-холинорецепторы (возбуждаются мускарином) и опиатные рецепторы. Они регулируют выделение медиатора ацетилхолина в синапсах ганглия и чувствительность N-холинорецепторов. В нейронах ганглиев можно зарегистрировать тормозные - гиперполяризационные - потенциалы. Вызываются они вставочными адренергическими клетками, регулирующими возбудимость ганглионарных нейронов.

Рис. 1.2. Общая схема холинергической и адренергической иннервации. С, Th, L, S - сегменты спинного мозга

2. В постганглионарных симпатических окончаниях главным медиатором является норадреналин - его около 90% (адреналина около 7%, дофамина около 3%). Синтезируется норадреналин из аминокислоты тирозина в аксоне ганглионарного нейрона, в основном в терминальных симпатических окончаниях, примерно 1% - в теле нейрона. Поскольку в окончаниях симпатических ганглионарных нейронов выделяется норадреналин, эти нейроны называют адренергическими (рис. 1.3).

В ответ на раздражение симпатического нерва вместе с норадреналином выделяются также белок хромагринин, дофамин-b-гидроксилаза, мет-энкефалин. Эту смесь биологически активных веществ дополняют медиаторы соседних нервных окончаний, гормоны, метаболиты и ионы эффекторных клеток, поэтому принцип Дейла «один нейрон - один медиатор» требует определенной коррекции. Однако в нервном окончании всегда имеется основной медиатор. В симпатических нервных окончаниях основным медиатором, как отмечалось, является норадреналин. Он находится в гранулах в двух видах: резервном (стабильном) -85-90% и мобильном, который мобилизуется при поступлении нервных импульсов и выделяется из симпатических терминалей, варикоз. Мобильный норадреналин пополняется из стабильного фонда.

Рис. 1.3. Нейроны и рецепторы симпатической и парасимпатической нервной системы.

А - адренергический нейрон; Х - холинергические нейроны;

сплошная линия - преганглионарные волокна;