Некоторые общие закономерности действия факторов среды на организмы

В комплексе действия факторов можно выделить некото­рые закономерности, которые являются в значительной мере универсальными (общими) по отношению к организмам. К та­ким закономерностям относится правило оптимума, правило взаимодействия факторов, правило лимитирующих факторов и некоторые другие.

Правило оптимума. В соответствии с этим правилом для организма или определенной стадии его развития имеется диа­пазон наиболее благоприятного (оптимального) значения. За пределами зоны оптимума лежат зоны угнетения, переходящие в критические точки, за которыми существование организма не­возможно (рис. 5). К зоне оптимума обычно приурочена мак­симальная плотность популяции. Зоны оптимума для различ­ных организмов неодинаковы. Для одних они имеют значи­тельный диапазон. Такие организмы относятся к группе эврибионтов (греч. эури — широкий; биос — жизнь). Организмы с узким диапазоном адаптации к факторам называются стенобионтами (греч. стенос — узкий). Важно подчеркнуть, что зоны оптимума по отношению к различным факторам различаются, и поэтому организмы полностью проявляют свои потенциальные возможности в том случае, если существуют в условиях всего спектра факторов с оптимальными значениями.

Организмы эврибионты относят к группе с широкой экологической валентностью, понимая под последней диапазон зна­чений факторов между критическими точками. Синонимом тер­мина валентность является толерантность (лат. толеранция — терпение), или пластичность (изменчивость). Эти характерис­тики зависят в значительной мере от среды, в которой обитают организмы. Если она относительно стабильна по своим свойствам (малы амплитуды колебаний отдельных факторов), в ней больше стенобионтов (например, в водной среде), если дина­мична, например, наземно-воздушная, — в ней больше шансов на выживание имеют эврибионты. Зона оптимума (экологичес­кая валентность) обычно шире у теплокровных организмов, чем у холоднокровных. Надо также иметь в виду, что экологическая валентность для одного и того же вида не остается одинаковой в различных условиях (например, на севере и юге) и, кроме того, в различные

периоды жизни. Молодые и старческие организмы, как правило, требуют более кондиционированных (однородных) условий. Иногда эти требования весьма неоднозначны. Напри­мер, по отношению к температуре личинки насекомых обычно стенобионтны (стенотермны), в то время как куколки и взрос­лые особи могут относиться к эврибионтам (эвритермным).

Сила действия фактора Рис. 5. Результаты действия фактора. "Правило оптимума"

Правило взаимодействия факторов. Сущность его заключа­ется в том, что одни факторы могут усиливать или смягчать силу действия других факторов. Например, избыток тепла может в какой-то мере смягчаться пониженной влажностью воздуха, не­достаток света для фотосинтеза растений — компенсироваться повышенным содержанием углекислого газа в воздухе и т.п. Из этого однако не следует, что факторы могут взаимозаменяться. Они не взаимозаменяемы.

Правило лимитирующих факторов. Сущность этого правила заключается в том, что фактор, находящийся в недостатке или избытке (вблизи критических точек), отрицательно влияет на организмы и, кроме того, ограничивает возможность проявления силы действия других факторов, в том числе и находящихся в оптимуме. Лимитирующие факторы обычно обусловливают грани­цы распространения видов (популяций), их ареалы. От них зави­сит продуктивность организмов и сообществ. Поэтому крайне важно своевременно выявлять факторы минимального и избыточного значения, исключать возможности их проявления (например, для растений — сбалансированным внесением удобрений).

Человек своей деятельностью часто нарушает практически все из перечисленных закономерностей действия факторов. Осо­бенно это относится к лимитирующим факторам (разрушение местообитаний, нарушение режима водного и минерального питания и т.п.).

Фотопериодизм. Под фотопериодизмом понимают реакцию организма на длину дня (светлого времени суток). При этом дли­на светового дня выступает и как условие роста и развития, и как фактор-сигнал для наступления каких-то фаз развития или поведения организмов. Применительно к растениям обычно вы­деляют организмы короткого и длинного дня. Растения коротко­го дня существуют в низких (южных) широтах, где при длинном периоде вегетации день остается относительно коротким. Растения длинного дня характерны для высоких (северных) широт, где при коротком вегетационном периоде день длиннее, чем в южных широтах, вплоть до круглосуточного. Перемещение рас­тений из одних широт в другие без учета данного явления обыч­но не заканчивается успехом: растения ненормально развива­ются, не вызревают.

Сигнальное свойство фотопериодизма выражается в том, что растительные и животные организмы обычно реагируют на длину дня своим поведением, физиологическими процессами. Например, сокращение продолжительности дня является сигналом для под­готовки организмов к зиме. Для растений это повышение кон­центрации клеточного сока, листопад или подготовка к нему, запасание питательных веществ и т.п. Для животных — накоп­ление жиров, смена накожных покровов, подготовка птиц к пе­релетам и т.п.

Другие факторы обычно в меньшей мере используются как сигналы (например, температура)» поскольку они изменяются не с такой строгой закономерностью, как фотопериод, и могут провоцировать наступление каких-то фаз или явлений преждев­ременно или с запозданием. Хотя определенную корректировку в действие фотопериодизма они вносят.

Адаптации к ритмичности природных явлений. Наряду с дли­ной дня организмы эволюционно адаптировались к другим ви­дам периодических явлений в природе. Прежде всего, это отно­сится к суточной и сезонной ритмике, приливно-отливным яв­лениям, ритмам, обусловливаемым солнечной активностью, лун­ными фазами и другими явлениями, повторяющимися со стро­гой периодичностью. Человек может нарушать эту ритмику че­рез изменение среды, перемещением организмов в новые усло­вия и другими действиями.

Ритмичность действия факторов среды, подверженная стро­гой периодичности, стала физиологически и наследственно обус­ловленной для многих организмов. Например, к суточной рит­мике адаптирована активность многих животных организмов (ин­тенсивность дыхания, частота сердцебиений, деятельность же­лез внутренней секреции и т.п.). Одни организмы очень стойко сохраняют эту ритмику, другие более пластичны. Например, отмечается, что черные крысы более стойки к суточной (или околосуточной) ритмике и поэтому меньше склонны к расселе­нию, держатся определенных местообитаний; серые крысы бо­лее лобильны по ритмике, легче осваивают новые условия и поэтому являются практически космополитами.

Индивидуальны реакции отдельных людей на изменение суточной ритмики. Например, одни лица относительно легко переносят смену часовых поясов и требуют для адаптации в новых условиях непродолжительного времени. Другие переносят такие смены болезненно и приспосабливаются к ним в течение более длительных периодов. Это явление представляет серьез­ную проблему с физиологической и медицинской точек зрения. В частности, при решении проблем ночных смен работы, пре­бывания в космосе, перелетах на значительные расстояния и т.п.

Поразительна адаптивность некоторых организмов к подоб­ным природным ритмам. Например, приливно-отливные рит­мы связаны с солнечными сутками (24 часа), лунными сутками (24 часа 50 минут). Кроме этого, в течение последних имеют место два прилива и два отлива, которые ежедневно смещаются на 50 минут. Сила приливов изменяется также в течение лунно­го месяца, равного 29,5 солнечным суткам, а приливы дважды в месяц (при новолунии и полнолунии) достигают максимальной величины. Некоторые организмы, обитающие в приливно-отливной зоне (литораль), адаптируются ко всем изменениям в поведении водной среды. Например, отдельные рыбы (атерина в Калифорнии) откладывают икринки на границе максимально­го прилива. К этому же периоду приурочен и выход мальков из икринок.

Многие из ритмов становятся наследственно обусловлен­ными. Например, при перемещении некоторых животных в северные районы они (животные) продолжают сохранять свою ритмику. В таких случаях нарушается правило приуроченности наиболее ответственных периодов в жизни (размножения) к бо­лее благоприятному времени. Так, австралийские страусы в ус­ловиях Аскании-Нова (Украина) могут откладывать яйца на снег.

Нет оснований доказывать, что ритмичность деятельности организмов должна учитываться человеком при тех или иных изменениях среды и особенно при перемещениях или переселе­ниях организмов, например, при интродукции (перемещении вида в новые условия за пределы его ареала).