Организация (структура) экосистем

Рассмотренные выше взаимосвязи организмов и другие вопросы организации живого вещества позволяют дать более пол­ное определение экосистемы. Это единый природный или природно-антропогенный комплекс, который выступает как функциональное целое и образован живыми организмами и средой обитания.

Для того чтобы экосистема функционировала (существова­ла) неограниченно долго, она должна обладать свойствами свя­зывания и высвобождения энергии, а также круговоротом ве­ществ. Экосистема, кроме этого, должна иметь механизмы, по­зволяющие противостоять внешним воздействиям (возмущени­ям, помехам), гасить их. Для раскрытия этих механизмов позна­комимся с различными видами структур и другими характерис­тиками (свойствами) экосистем.

Блоковая модель экосистемы. Любая экосистема состоит из двух блоков. Один из них представлен комплексом взаимосвя­занных живых организмов - биоценозом, а второй - фактора­ми среды - биотопом или экотопом. В таком случае можно записать: экосистема = биоценоз + биотоп (экотоп). В. Н. Сука­чев блоковую модель в ранге биогеоценоза представлял следующей схемой (рис. 6).

Рис. 6 позволяет вернуться к рассмотрению отличий, харак­терных для понятий "экосистема" и "биогеоценоз. Биогеоценоз, в соответствии с определением автора термина - В. Н. Сукачева -включает все представленные на рисунке блоки и их звенья. Он не мыслим без основного звена - фитоценоза, или раститель­ного сообщества. В то же время экосистема может быть и без растительного сообщества, а также и почв (например, труп жи­вотного, ствол дерева в стадиях разложения и населенности различными организмами). С этим связан и временной фактор существования характеризуемых систем. Биогеоценоз во всехслучаях потенциально бессмертен, поскольку он все время по­полняется энергией за счет растительных (фото- или хемосинтезирующих) организмов. Существование экосистемы без растений заканчивается одновременно с высвобождением в процессе круговорота ве­ществ всей накопленной энергии. Еще раз напомним, что лю­бой биогеоценоз может быть назван экосистемой, в то время как не каждая экосистема может быть названа биогеоценозом, если руководствоваться тем содержанием, которое вкла­дывал в понятие "биогеоценоз" его автор — В. Н. Сукачев. Надо вместе с тем иметь в виду, что в настоящее время тер­мины "экосистема" и "биогеоценоз" нередко рассматриваются как синонимы.

Видовая структура экосистем. Под видовой структурой по­нимается количество видов, образующих экосистему и соот­ношение их численностей. Точных данных о числе видов, об­разующих экосистемы, нет. Это связано с тем, что трудно учесть видовое разнообразие, свойственное мелким организ­мам (особенно микроорганизмам). Но в целом оно исчисля­ется сотнями и десятками сотен. Видовое разнообразие обыч­но тем значительнее, чем богаче условия (биотоп), характер­ные для экосистемы. В этом отношении самыми богатыми по видовому разнообразию являются, например, экосистемы дож­девых тропических лесов. Только число видов растений ис­числяется в них сотнями.

 

Рис. 6. Схема биогеоценоза (экосистемы) по В. Н. Сукачеву

 

Богатство видов зависит также от возраста экосистем. Мо­лодые экосистемы, возника­ющие, например, на таком изна­чально бе­з­жизненном суб­страте, как отвалы пород, извлекае­мых из глубинных слоев земной коры при добыче полезных ископаемых, крайне бедны видами. В дальнейшем по мере развития экосистем их видовое богат­ство увеличивается. Но в хорошо сформировавшихся экосистемах оно может несколь­ко уменьшаться. К этому времени обычно выделяется один или 2—3 вида, которые явно преобладают по численности осо­бей. Например, в еловом лесу — ель, в смешанном — ель, береза и осина, в степи — ковыль и типчак. Эти виды занима­ют большую часть пространства, оставляя меньше места для других видов.

Виды, явно преобладающие по численности особей, но­сят название доминант (лат. доминантис — господствующий). Наряду с доминантами в экосистемах выделяются виды- эдификаторы (лат. эдификатор — строитель). К ним относят те виды, которые являются основными образователями среды. Обычно вид-доминант одновременно является и эдификатором. Например, ель в еловом лесу наряду с доминантностью обладает высокими эдификаторными свойствами. Они выра­жаются в ее способности сильно затенять почву, создавать кислую среду своими корневыми выделениями и при разло­жении мертвого органического вещества образовывать специ­фические для кислой среды подзолистые почвы. Вследствие высоких эдификаторных свойств ели под ее пологом могут жить только виды растений, которые способны мириться со скудным освещением (теневыносливые и тенелюбивые). В то же время под пологом елового леса доминантой может быть, например, черника, но она не является существенным эдификатором.

Видовое разнообразие — очень важное свойство эко­систем. С ним, как отмечалось выше, связана устойчивость систем к неблагоприятным факторам среды. Разнообразие обеспечивает как бы подстраховку, дублирование устойчи­вости. Вид, который присутствует в числе единичных эк­земпляров, при неблагоприятных условиях для широко пред­ставленного вида, в том числе и доминантного, может рез­ко увеличить свою численность и таким образом заполнить освободившееся пространство (экологическую нишу), со­хранив экосистему как единое целое, хотя и с несколько иными свойствами.

Трофическая структура экосистем. Цепи питания. Любая эко­система включает несколько трофических (пищевых) уровней, или звеньев. Первый уровень представлен растениями. Их на­зывают автотрофами (греч. аутос — сам; трофо — пища) или продуцентами (лат. продуцена — создающий). Второй уровень представлен животными организмами. Их называют гетеротро-фами (греч. геторос — другой), фитофагами (греч. фитон — рас­тение, фагос — пожирающий) или коисументами первого поряд­ка. Третий уровень (иногда четвертый, пятый) представлен хищ­никами (зоофагами) или консументами второго (третьего, чет­вертого) порядка. Последний уровень в основном представлен организмами и грибами, питающимися мертвым веществом. Их называют сапрофагами (греч. сапрос — гнилой) или редуцентами (лат. редуцере — возвращать).

Взаимосвязанный ряд трофических уровней представляет цепь питания, или трофическую цепь (рис. 7). Главное свойство цепи питания — осуществление биологического круговорота веществ и высвобождение

 

Рис.7.Функциональная структура экосистемы

(цепь питания) и кру­говорот вещества в ней

 

запасенной в органическом веществе энергии. Важно подчеркнуть, что цепь питания не всегда может быть полной. В ней могут отсутствовать растения (продуценты). Такая цепь питания характерна, как отмечалось выше, для со­обществ, формирующихся на базе разложения трупов животных или растительных остатков, например, накапливающихся в ле­сах на почве (лесной подстилки).

В цепи питания очень часто отсутству­ют или представлены небольшим количест­вом животные (гетеро­тро­­фы). Например, в лесах отмирающие растения или их части (ветви, листья и др.) сразу включаются в звено редуцентов, которые разлагают орга­ническое вещество до исходных минеральных веществ и угле­кислоты, завершая круговорот.

Исходя из положения: разнообразие — синоним устойчи­вости, можно заключить, что экосистемы с более длинными цепями питания характеризуются повышенной надежностью и более интенсивным круговоротом веществ.

Энергетика экосистем

Живые организмы, входящие в экосистемы, для своего су­ществования должны постоянно пополнять и расходовать энер­гию. Растения, как известно, способны запасать энергию в хи­мических связях в процессе фотосинтеза или хемосинтеза. При фотосинтезе связывается только энергия с определенными дли­нами волн — 380—710 нм. Эту энергию называют фотосинтетически активной радиацией (ФАР). Она по длинам волн близка к видимой части спектра. На эту радиацию обычно приходится около 40% общей солнечной радиации, достигающей земной поверхности. Остальная часть спектра относится либо к более короткой (ультрафиолетовой), либо к более длинной (инфра­красной) радиации. С последней обычно связан тепловой эф­фект.

Растения в процессе фотосинтеза связывают лишь неболь­шую часть солнечной радиации. Даже по отношению к фотосинтетически активной — это в среднем для Земного шара ме­нее 1%. Только наиболее продуктивные экосистемы, такие, как плантации сахарного тростника, тропические леса, посевы ку­курузы в оптимальных» условиях могут связывать до 3—5% ФАР. В опытах с кондиционированными условиями по всем факто­рам среды за короткие периоды времени удавалось достичь эф­фективности фотосинтеза по усвоению солнечной энергии по­рядка 8—10% ФАР.

Растения являются первичными поставщиками энергии для всех других организмов в цепях питания. Существуют опреде­ленные закономерности перехода энергии с одного трофичес­кого уровня на другой вместе с потребляемой пищей. Основная часть энергии, усвоенной консументом с пищей, расходуется на его жизнеобеспечение (движение, поддержание температуры тела и т.п.). Эту часть энергии рассматривают как траты на дыхание, с которым в конечном счете связаны все возможности ее высво­бождения из химических связей органического вещества. Часть энергии переходит в тело организма потребителя, увеличивая его массу. Некоторая доля пищи не усваивается организмом, а следовательно, из нее не высвобождается и энергия. В последу­ющем она высвобождается из экскрементов, но другими орга­низмами, которые потребляют их в пищу.

Количество энергии, расходуемой организмами на различ­ные цели, неоднозначно. В периоды интенсивной жизнедея­тельности взрослого организма в теле его может совершенно не фиксироваться энергия. Наоборот, траты ее в ряде случаев пре­вышают поступление (организм теряет вес). В то же время в периоды интенсивного роста организмов, особенно в периоды размножения (беременности), в теле фиксируется значительное количество энергии.

Выделение энергии с экскрементами у плотоядных живот­ных (например, хищников) невелико, у травоядных оно более значительно, а гусеницы некоторых насекомых, питающиеся растениями, выделяют с экскрементами до 70% энергии. Одна­ко при всем разнообразии расходов энергии в среднем макси­мальны траты на дыхание, которые в сумме с неусвоенной пи­щей составляют около 90% от потребленной. Поэтому переход энергии с одного трофического уровня на другой в среднем при­нимается близким к 10% от энергии, потребленной с пищей. Эта закономерность рассматривается обычно как "правило де­сяти процентов".

Данное правило надо оценивать как относительное, ориен­тировочное. Вместе с тем из него следует, что цепь питания имеет ограниченное количество уровней, обычно не более 4—5. Пройдя через них, практически вся энергия оказывается рассе­янной.

Закономерности потока и рассеивания энергии имеют важ­ные в практическом отношении следствия. Во-первых, с энер­гетической точки зрения крайне нецелесообразно потребление животной продукции, особенно с высоких уровней цепей пита­ния. Образование этой продукции связано с большими потеря­ми (рассеиванием) энергии. Особенно велики потери энергии при переходе с первого трофического уровня на второй, от рас­тений к травоядным животным.

Часто в экологической литературе рассматривается в каче­стве примера цепь питания: люцерна — телята — мальчик. По­казано, что если бы мальчик весом 48 кг питался только теля­тиной, то за год ему потребовалось бы для обеспечения жизне­деятельности 4,5 теленка, для питания которых, в свою очередь, необходим урожай люцерны с площади 4 га весом 8211 кг. Тако­ва энергетическая цена животной пищи.

Во-вторых, чтобы сократить вероятность дефицита продук­тов питания для интенсивно возрастающей численности насе­ления (по закономерности близкой к экспоненте), надо, чтобы в рационе людей больший удельный вес занимала растительная пища. Энергетически идеально — вегетарианство.

В-третьих, для увеличения КПД использования пищи при получении животноводческой продукции в условиях культурно­го хозяйства очень важно уменьшить основную статью нераци­онального расходования энергии — ее траты на дыхание. Это возможно за счет поддержания оптимального температурного режима в животноводческих помещениях, ограничения подвижности животных и, естественно, сбалансированности кормово­го рациона по различным элементам питания, а также примене­ния различных биотехнических приемов (умеренные добавки сти­муляторов роста, веществ, способствующих улучшению аппети­та и т.п.).

Споры о допустимо возможной численности населения с точки зрения обеспечения питанием в значительной мере отно­сительны, если они не учитывают, какой в среднем удельный вес в рационе отводится животной и растительной пище. Если исходить из рациона питания зажиточной части населения, по­требляющей мяса 80—100 кг в год на одного человека, то явно невозможно обеспечение таким рационом современной числен­ности населения Земли (около 5,5 млрд. человек). Если же исхо­дить из необходимости обеспечения минимальных потребнос­тей жизнедеятельности организма и при настоящем производ­стве продуктов питания, возможно исключить голод и, кроме того, прокормить на 2—3 миллиарда населения больше совре­менного. Для этого требует решения вопрос более сбалансиро­ванного распределения продуктов питания. Переход на вегета­рианство и тем более расширения ассортимента растений, ис­пользуемых в пищу, может обеспечить жизнедеятельность (с энер­гетической точки зрения) количеству населения в 2—3 раза боль­ше современной численности. Ясно, однако, что при этом оста­нутся нерешенными многие медико-биологические проблемы здоровья и долголетия, а также допустимые пределы антропогенных нагрузок на экосистемы и биосферу в целом.

Продуктивность экосистем

Одно из важнейших свойств организмов, их популяций и экосистем в целом — способность создавать органическое ве­щество, которое называют продукцией. Образование продукции в единицу времени (час, сутки, год) на единице площади (метры квадратные, гектар) или объема (в водных экосистемах), выра­женное в единицах массы (граммы, килограммы, тонны), харак­теризует продуктивность экосистем. Продукция и продуктивность могут определяться для экосистем в целом или для отдельных групп организмов (растений, животных, микроорганизмов) или видов.

Продукцию растений называют первичной, а животных — вторичной. Наряду с продукцией различают биомассу организ­ма, групп организмов или экосистем в целом. Под ней понимают все живое вещество, которое содержится в экосистеме или ее элементах вне зависимости от того, за какой период она образо­валась и накопилась. Биомасса и продукция (продуктивность) обычно выражаются через абсолютно сухой вес.

Нетрудно понять, что величина биомассы экосистем или их звеньев во многом зависит не столько от их продуктивности, сколько от продолжительности жизни организмов и экосистем в целом. Например, большая биомасса характерна для лесных экосистем: в тропических лесах она достигает 800—1000 т/га, в лесах умеренной зоны — 300—400 т/га, а в травянистых сообще­ствах обычно не выходит за пределы 3—5 т/га. В то же время лесные и травянистые (например, луговые) экосистемы в сход­ных условиях существования по продуктивности могут мало раз­личаться или различаются в сторону большей продуктивности как лесных, так и травянистых сообществ.

Для экосистем, представленных однолетними организма­ми, их годичная продуктивность и биомасса практически совпа­дают. Вообще соотношение биомассы и годичной продукции эко­систем можно выразить формулой:

Б = SП – SД

где Б — биомасса в данный момент времени, П — годовая про­дукция, Д — дыхание. Под последним применительно к экоси­стемам понимается вся сумма живого вещества, отчуждаемого на процессы разложения в результате гибели целых организмов (отпад) или их частей — сучьев, коры, листьев, наружных по­кровов (опад) и потребление гетеротрофами.

Экологические параметры продуктивности. Продукция и био­масса экосистем — это не только ресурс, используемый в пищу или в качестве различных видов сырья (техническое, топливо и т.п.). От этих показателей в прямой зависимости находится средообразующая и средостабилизирующая роль экосистем. Так, с продуктивностью растений и их сообществ тесно связана ин­тенсивность поглощения углекислого газа и выделения кисло­рода. Для образования одной тонны растительной продукции (абсолютно сухой вес) обычно поглощается 1,5—1,8 т углекис­лого газа и выделяется 1,2—1,4 т кислорода. Биомасса, в том числе и мертвое органическое вещество, являются основными резервуарами концентрации углерода. На суше это практически единственный фактор вывода углекислого газа из процессов кру­говорота на длительное время. Часть этого органического веще­ства и вовсе исключается из круговорота или, как отмечал В. И. Вернадский, "уходит в геологию".

Чаще всего в гумидных (влажных) районах фактором, пре­рывающим круговорот, выступает недостаток кислорода и кис­лая среда. Здесь основными очагами накопления органики являются болота. На дне глубоких водоемов захоронение органи­ческого вещества также обусловливается недостатком кислоро­да или избытком ядовитых веществ (например, сероводорода). В крайне сухих (аридных) условиях круговорот прерывается чаще всего недостатком влаги.

В связи с тем, что дождевые тропические леса характеризу­ются максимальной продуктивностью (до 20—25 т/га/год) и био­массой (до 700—1000 т/га), их рассматривают как основные ак­кумуляторы углерода и обогащения атмосферы кислородом, на­зывая "легкими планеты". В северных лесах, как известно, про­дуктивность (6—10 т/га) и биомасса (300—400 т/га) значительно ниже. Однако на этом основании северным лесам никак нельзя отводить менее значительную роль в положительном балансе кислорода и углекислоты. Наоборот, их роль в этом отношении часто более значительна. Это связано с тем, что органическая масса тропических лесов в значительно большей степени вклю­чается в замкнутые циклы круговорота. И следовательно, боль­шая интенсивность ассимиляции через некоторое время закан­чивается большой интенсивностью процессов диссимиляции (разложения), сопровождающихся выделением углекислоты и поглощением кислорода. Тропические леса практически не на­капливают мертвое органическое вещество (торф, детрит, под­стилка и т.п.). Почвы этих лесов бедны гумусом и почти не со­держат кальция.

В северных же (бореальных) лесах и других экосистемах (болотах) процессы консервирования органического вещества несравнимо значительнее. Такие явления особенно масштабны в равнинных условиях (типа Западной Сибири), в понижениях (типа полесий) и т.п. Учитывая сказанное, термин "легкие пла­неты" не в меньшей, а, пожалуй, в большей мере применим к северным, чем к приэкваториальным лесам.

Важно подчеркнуть еще одну особенность северных регио­нов. Только здесь сохранились до настоящего времени мало зат­ронутые человеческой деятельностью экосистемы. В этом отно­шении резко выделяются Канада и Россия, где таких террито­рий, называемых экологическим пространством, сохранилось до 50—60%. В США к аналогичным лесам относят не более 5%, а во многих других странах эта цифра близка к нулю. Неудиви­тельно, что экологические пространства привлекают присталь­ное внимание экологов в плане необходимости их сохранения для стабилизации биосферных процессов планеты в целом.

Есть еще один экологический аспект средообразущей и средоохранной роли биомассы сухопутных экосистем. В прямой зависимости от нее находится влияние на изменение метеоро­логических и других параметров биосферы. В частности, чем значительнее биомасса, тем больше контакт ее с окружающей сре­дой. Результатом этого являются, по крайней мере, два следствия.

Во-первых, высокая пылепоглощающая функция таких эко­систем, особенно лесных. Так, суммарная поверхность лесных фитоценозов, первое место в которой принадлежит ассимиля­ционному аппарату (листья, хвоя), в 10—15 раз (в отдельных случаях и более) превышает площадь, занимаемую самим сооб­ществом. Поэтому лесные фитоценозы способны поглощать и осаждать до 50—60 т/га/год пыли. Пылеулавливающая функция, кроме этого, в большей мере зависит от свойств поверхности листьев и других органов. Наибольшей пылеулавливающей спо­собностью отличаются листья, покрытые волосками, морщини­стые и т.п. В этом отношении положительно выделяются обыч­но буковые, ильмовые, вязовые фитоценозы. У хвойных лесов пылепоглотительная способность несколько меньше на едини­цу поверхности хвои, но компенсируется в значительной мере вечнозеленостью и большой общей поверхностью биомассы на гектаре площади фитоценоза (у ели в период кульминации рос­та до 15—20 т/га).

Во-вторых, наряду с пылевыми загрязнениями биомасса способствует очистке и от химических агентов. Это, кроме поверхностного осаждения, осуществляется в результате акку­муляции в органическом веществе с последующим включением в процессы круговорота (например, после листопада или отми­рания отдельных растений). Конечно, эти процессы ведут к ос­лаблению организмов или ассимиляционного аппарата, укора­чиванию продолжительности жизни растений в целом и другим отрицательным последствиям. Человек в какой-то мере в силах уменьшить ущерб от этих последствий. Например, подбором наиболее устойчивых к определенным воздействиям видов (преж­де всего, обновляющих ассимиляционный аппарат ежегодно), оптимизацией условий питания и т.п. Часто в зонах промыш­ленных предприятий (на промплощадках) используется и ис­кусственное дождевание для смыва веществ, препятствующих нормальному протеканию физиологических процессов, отрав­ляющих организмы.

Особенно существенно с объемом биологической массы связана гидрологическая (водоохранная и водорегулирующая) роль экосистем. В этом отношении также выделяются лесные сообщества. Есть данные, что над лесами выпадает больше осад­ков, как в силу несколько повышенной влажности воздуха, за­медления его движения вследствие "шероховатости" полога, так и в результате перевода поверхностных вод в подземные (след­ствие более высокой пористости почв, меньшего промерзания, замедленного снеготаяния и других причин).

В целом на питание грунтовых вод в условиях Московской области (средние данные за 7 лет) поступило за год 208 мм, или 2080 м³/га влаги под лиственным (береза, осина) лесом, 151 мм (1510 м³/га) под смешанным елово-лиственным лесом и только 107 мм (1070 м³/га) под травянистой растительностью лугового типа.

Продуктивность различных экосистем биосферы. До недав­него времени принималось за аксиому, что основной объем пер­вичной продукции образуется в морях и океанах, на долю кото­рых приходится около 70% поверхности Земного шара. Однако по последним данным, полученным в основном в результате осу­ществления Международной биологической программы (МБП), которая проводилась в 1964—1974 гг., было установлено, что ос­новная масса первичной продукции образуется в экосистемах суши (около 115 млрд. тонн в год) и только около 55 млрд. тонн в год — в экосистемах Океана (табл. 2). Дело в том, что внутрен­ние воды океана, расположенные за пределами прибрежной (шельфовой) зоны, по продуктивности близки к пустыням на­земных экосистем (10—120 г/м² за год первичной продукции). Для сравнения отметим, что продуктивность лесов тайги равна 700—800, а влажных тропических лесов — 200—220 г/м².

Таблица 2

⇐ Предыдущая3456789101112Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: