Связи организмов в экосистемах

Ни один организм в природе не существует вне связей с условиями внешней среды, представленными абиотическими факторами и другими организмами, то есть в составе экосистем. Эти связи — основное условие жизни организмов и их сооб­ществ. Через них осуществляется образование цепей питания, регулирование численности организмов и их популяций, реали­зация механизмов устойчивости систем и другие явления. В про­цессе взаимосвязей происходит поглощение и рассеивание энер­гии и, в конечном счете, осуществляется круговорот веществ, а также важнейшие, особенно для современного периода, средообразующие, средоохранные и средостабилизирующие функции живого вещества, организованного в системы.

Подобные экосистемные связи обусловлены всем ходом эволюционного процесса. По этой причине и любое их наруше­ние не остается бесследным, требует длительного времени для восстановления. В связи с этим экологически обусловленное по­ведение человека в природе невозможно без знакомства с этими связями и последствиями их нарушения. Целесообразно выде­лять взаимосвязи и взаимоотношения организмов в природе (эко­системах) как различные понятия.

Взаимосвязи организмов. Взаимосвязи обычно классифици­руются по "интересам", на базе которых организмы строят свои отношения.

Самый распространенный тип связей базируется на инте­ресах питания. Такие связи носят название пищевых, или тро­фических (греч. трофо — питание). В данный тип связей выделя­ется питание одного организма другим или продуктами его жиз­недеятельности (например, экскрементами), питание сходной пищей (например, мертвым органическим веществом). Этим типом связей объединяются растения и насекомые, опыляющие их цветки. На базе трофических связей возникают цепи питания, включающие группы организмов, одни из которых питают­ся другими (подробнее об этом см. раздел IV.3).

Связи, основанные на использовании местообитаний, но­сят название топических (греч. топос — место). Например, топи­ческие связи возникают между животными и растениями, кото­рые предоставляют им убежище или местообитание (насекомые, прячущиеся в расщелинах коры деревьев или живущие в гнез­дах птиц, растения, поселяющиеся на стволах деревьев (но не паразиты)). Не только трофическими, но и топическими отно­шениями связаны паразиты с организмами, на которых они па­разитируют.

Следующий тип связей, которые носят название форических (лат. форас — наружу, вон), возникает в том случае, если одни организмы участвуют в распространении других или их зачатков (семян, плодов, спор). Животными это распростране­ние может осуществляться как на наружных покровах, так и в пищеварительном тракте.

Выделяют также тип связей, которые носят название фабрических (лат. фабрикатио — изготовление). Для него характер­но использование одними организмами других или их продук­тов жизнедеятельности, частей (например, растений, перьевого покрова, шерсти, пуха) для постройки гнезд, убежищ и т.п.

Взаимоотношения организмов. Данная классификация стро­ится по принципу влияния, которое оказывают одни организмы на другие в процессе взаимных контактов. Эти взаимоотноше­ния можно обозначить математическими значками «+», «–», «0» (положительно, отрицательно, нейтрально).

Если взаимоотношения обоим партнерам выгодны, они обозначаются значками (+,+) и носят название симбиоза или мутуализма. Степень этих связей различна. В ряде случаев орга­низмы настолько тесно связаны, что функционируют как еди­ный организм. Например, лишайники, представляющие симби­оз гриба и водоросли. Водоросль поставляет грибу продукты фотосинтеза, а гриб для водоросли является поставщиком ми­неральных веществ и, кроме того, субстратом, на котором она живет. В то же время сожительство грибов с корнями растений (микориза) носит хотя и взаимовыгодные, но не в такой степе­ни тесные взаимоотношения. Тип взаимовыгодных отношений широко распространен среди организмов. Сюда относятся и микроорганизмы, населяющие пищеварительный тракт живот­ных, способствуя усвоению пищи; и, в ряде случаев, травояд­ные животные. Установлено, что исключение поедания травы животными может иметь следствием оскудение растительных сообществ, снижения ими продуктивности и устойчивости. Даже умеренное объедание листьев древесных растений насекомыми и их гусеницами может быть положительным для растений и животных.

Взаимоотношения, которые положительны для одного вида и отрицательны для другого (+, —), характеризуются, как хищ­ничество и паразитизм. Хищник и паразит обычно вырабатыва­ют адаптации к использованию других организмов (их жертв и хозяев), а последние, в свою очередь, — приспособления, кото­рые сохраняли бы им жизнь. Эти типы взаимоотношений обыч­но играют большую роль в регулировании численности организ­мов. Интенсивное размножение хищников и паразитов обычно имеет следствием уменьшение численности тех организмов, ко­торыми они питаются (жертв и хозяев).

В свою очередь уменьшение численности жертв и хозяев подрывает кормовую базу хищников и паразитов, что ведет к сокращению их численности и т.д. В конечном счете имеет ме­сто обычно пульсирующая численность организмов, вступаю­щих в такие типы взаимоотношений.

Хотя взаимоотношения типа хищничества и паразитизма сходны по результатам влияния на численность особей, они резко различаются по образу жизни и адаптациям. Во взаимоотноше­ниях хищник — жертва оба организма постоянно совершенству­ются: первый в плане успешности охоты, второй — в отноше­нии самосохранения. И в том и в другом случае требуется быс­трая реакция, высокая скорость передвижения, хорошее зрение, обоняние и т.п.

Во втором типе взаимоотношений у паразита адаптации идут по пути специализации структур на использование хозяина как источник пищи и "благоустроенное" местообитание. Результа­том этого является упрощение многих органов (пищеваритель­ный тракт, накожные покровы, органы передвижения, чувств и др.). Вместе с тем, поскольку жизнь паразита очень тесно связана с хозяином, он адаптирован на сохранение последнего, а также на выживание во внешней среде после смерти хозяина. Достигается это за счет большого количества зачатков (семян, спор, цист и т.п.), обычно долго сохраняющихся в среде.

Адаптации хозяина направлены обычно на уменьшение вреда от паразита. Это проявляется в выработке активного иммуните­та, заключении внутренних паразитов в различного вида капсу­лы (галлы, цецидии и т.п.).

В ряде случаев адаптации паразитов и хозяев приводят к их взаимовыгодным отношениям типа симбиоза. Есть основание полагать, что в большинстве случаев симбиоз (мутуализм) вырос из паразитизма.

Взаимоотношения, невыгодные обоим партнерам (—, —), носят название конкуренции. Последняя тем сильнее, чем ближе потребности организмов к фактору или условию, за которые они конкурируют. В этом отношении наиболее близки интересы организмов одного вида, и, следовательно, внутривидовая кон­куренция рассматривается как более острая по сравнению с меж­видовой. Однако данное положение противоречит тому факту, что практически все механизмы существования вида направле­ны на его выживание. Такое противоречие решается тем, что на внутривидовом уровне есть механизмы, которые позволяют снять остроту конкурентной борьбы, в том числе жертвуя частью осо­бей (см. разд, V.2). Конкуренция и взаимоотношения типа хищ­ник — жертва являются основными в совершенствовании ви­дов, в то время как взаимоотношения типа мутуализма (симби­оза) способствуют оптимизации жизненных процессов, более полному освоению среды.

Менее распространенным типом взаимоотношений явля­ется комменсализм (франц. комменсал — сотрапезник) — отно­шения положительные для одного и безразличные для другого партнера (+,0), его иногда делят на нахлебничество, когда один организм поедает остатки пищи со "стола" другого (крупного) организма (например, акулы и сопровождающие их мелкие рыбы; львы и гиены) и квартиранство, или синойкийю (греч. синойкос — сожительство), когда одни организмы используют другие, как "квартиру", убежище. Например, молодь некоторых морских рыб прячется под зонтик из щупалец медуз', или некоторые насеко­мые живут в норах животных, гнездах птиц, используя их толь­ко для укрытия.

Не часто встречается также аменсализм (лат. аменс — без­рассудный, безумный) — отрицательный для одного организма и безразличный для другого (—, 0). Например, светолюбивое растение, попавшее под полог леса. Отношения, при которых организмы, занимая сходные местообитания, практически не оказывают влияния друг на друга, носят название нейтрализма (0,0). Например, белки и лоси в лесу.

Экологическая ниша

Для понимания различного вида существующих связей в экосистемах и обусловленности механизмов их фукционирования важно познакомиться с одним из основополагающих поня­тий экологии — экологической нишей.

Каждый вид или его части (популяции, группировки раз­личного ранга) занимают определенное место в окружающей их среде. Например, определенный вид животного не может произвольно менять пищевой рацион или время питания, место размножения, убежища и т.п. Для растений подобная обуслов­ленность условий выражается, например, через светолюбие или тенелюбие, место в вертикальном расчленении сообщества (при­уроченность к определенному ярусу), время наиболее активной вегетации. Например, под пологом леса одни растения успева­ют закончить основной жизненный цикл, завершающийся со­зреванием семян, до распускания листьев древесного полога (ве­сенние эфемеры). В более позднее время их место занимают другие, более теневыносливые растения. Особая группа расте­ний способна на быстрый захват свободного пространства (рас­тения-пионеры), но отличается низкой конкурентной способ­ностью и поэтому быстро уступает свое место другим (более конкурентоспособным) видам.

Приведенные примеры иллюстрируют экологическую нишу или отдельные ее элементы. Под экологической нишей понимают обычно место организма в природе и весь образ его жизнедея­тельности или, как говорят, жизненный статус, включающий от­ношение к факторам среды, видам пищи, времени и способам пи­тания, местам размножения, укрытий и т.п. Это понятие значи­тельно объемнее и содержательнее понятия "местообитание". Американский эколог Одум образно местообитание назвал "ад­ресом" организма (вида), а экологическую нишу — его "про­фессией". На одном местообитании живет, как правило, боль­шое количество организмов разных видов. Например, смешан­ный лес — это местообитание для сотен видов растений и жи­вотных, но у каждого из них своя и только одна "профессия" — экологическая ниша. Так, сходное местообитание, как отмеча­лось выше, в лесу занимают лось и белка. Но ниши их совер­шенно разные: белка живет в основном в кронах деревьев, пи­тается семенами и плодами, там же размножается и т.п. Весь жизненный цикл лося связан с подпологовым пространством: питание зелеными растениями или их частями, размножение и укрытие в зарослях и т.п.

Если организмы занимают разные экологические ниши, они не вступают обычно в конкурентные отношения, сферы их дея­тельности и влияния разделены. В таком случае отношения рас­сматриваются как нейтральные.

Вместе с тем в каждой экосистеме имеются виды, которые претендуют на одну и ту же нишу или ее элементы (пищу, укры­тия и пр.). В таком случае неизбежна конкуренция, борьба за обладание нишей. Эволюционно взаимоотношения сложились так, что виды со сходными требованиями к среде не могут дли­тельно существовать совместно. Эта закономерность не без ис­ключений, но она настолько объективна, что сформулирована в виде положения, которое получило название "правило конку­рентного исключения". Автор этого правила эколог Г. Ф. Гаузе. Звучит оно так: если два вида со сходными требованиями к среде (питанию, поведению, местам размножения и т.п.) вступают в конкурентные отношения, то один из них должен погибнуть либо изменить свой образ жизни и занять новую экологическую нишу. Иногда, например, чтобы снять острые конкурентные отноше­ния, одному организму (животному) достаточно изменить вре­мя питания, не меняя самого вида пищи (если конкуренция воз­никает на почве пищевых отношений), или найти новое место­обитание (если конкуренция имеет место на почве данного фак­тора) и т.п.

Из других свойств экологических ниш отметим, что орга­низм (вид) может их менять на протяжении своего жизненного цикла. Наиболее яркий пример в этом отношении — насеко­мые. Так, экологическая ниша личинок майского жука связана с почвой, питанием корневыми системами растений. В то же время экологическая ниша жуков связана с наземной средой, питанием зелеными частями растений.

Сообщества (биоценозы, экосистемы) формируются по принципу заполнения экологических ниш. В природном сфор­мировавшемся сообществе обычно все ниши заняты. Именно в такие сообщества, например, в долгосуществующие (коренные) леса, очень мала вероятность внедрения новых видов. В то же время следует иметь в виду, что занятость экологических ниш в определенной мере понятие относительное. Все ниши обычно освоены теми организмами, которые характерны для данного региона. Но, если организм приходит извне (например, зано­сятся семена или другие зачатки) случайно или преднамеренно, например, в результате внедрения человеком новых видов (инт­родукция, акклиматизация), то он может найти для себя свобод­ную нишу в связи с тем, что на нее не было претендентов из набора существующих видов. В таком случае обычно неизбежно быстрое увеличение численности (вспышка) вида-пришельца, поскольку он находит крайне благоприятные условия (свобод­ную нишу) и, в частности, не имеет врагов (хищников, парази­тов или других организмов, которые им питаются). Такие явле­ния не единичны. Например, размножение кроликов, завезен­ных в Австралию; перемещение ондатры из Азии в Европейс­кую часть; интенсивное продвижение колорадского жука в но­вые районы.

С экологическими нишами в значительной мере связаны жизненные формы организмов. К последним относят группы видов, часто систематически далеко стоящие, но выработавшие одинаковые морфологические адаптации в результате существования в сходных условиях. Например, сходством жизненных форм характеризуются дельфины (млекопитающие) и интенсивно пе­редвигающиеся в водной среде хищные рыбы. В условиях сте­пей сходными жизненными формами представлены тушканчи­ки и кенгуру (прыгуны). В растительном мире отдельными жиз­ненными формами представлены многочисленные виды дере­вьев, занимающие в качестве ниши верхний ярус, кустарники, существующие под пологом леса, и травы - в напочвенном по­крове.