Срединное возвышение — воротная система

Анатомические границы срединного возвышения были уже описа­ны. Гистологически же оно представляет собой зону контактов, содержащую окончания гипофизотропыых нейронов и капилляры воротной системы гипофиза. Структура срединного возвышения схематически представлена на рис. 6—4. Уже упоминалось о том, что гематоэнцефалический барьер в этой области недостаточно раз­вит. Венозные капилляры воротной системы имеют отверстия, что создает возможность для перехода соединений с высокой молеку­лярной массой из крови в периваскулярные пространства средин­ного возвышения. В настоящее время общепринято, что основная масса крови, поступающей в дистальную часть переднего гипофи­за, вначале контактирует с нервной тканью. Ветви гипофизарных артерий образуют вначале капиллярное сплетение, расположенное в срединном возвышении, ножке гипофиза и задней его доле. Эти сосуды формируют первичное сплетение, которое затем перестраи­вается, образуя воротные вены. Существуют группы длинных и коротких воротных сосудов и предполагают (хотя это не доказа­но), что каждый сосуд снабжает кровью отдельную зону дисталь­ной части гипофиза. Длинные и короткие сосуды воротной систе­мы, распадаясь на ветви, образуют вторичное капиллярное сплете­ние уже в самом веществе гипофиза. Позднее было высказано пред­положение о ретроградном кровотоке в воротной системе гипофиза. Page, Munger и Bergland [1] обнаружили в ножке гипофиза кроли­ка: 1 — сосуды, соединяющие заднюю долю гипофиза с гипотала­мусом; 2 — связь этих сосудов с длинными сосудами воротной системы; 3 — общее капиллярное ложе заднего и переднего гипо­физа; 4 — поступление крови из задней доли гипофиза к желудоч­ковой поверхности срединного возвышения. Эти данные представ­ляют интерес, если учесть сообщения о значительном повышении концентраций иммунореактивных ЛГ, ТТГ, пролактина, АКТГ, и-МСГ и вазопрессина в плазме воротных сосудов гипофиза у нар­котизированных крыс-самцов, а также о разном влиянии передней и задней лобэктомии гипофиза на концентрацию указанных гормо­нов в крови воротной системы [2]. Общий кровоток в ножке средин­ного возвышения крысы составляет приблизительно 10 мкл/мин на 1 мг ткани, т. е. относится к наиболее высоким среди всех тканей. Срединное возвышение включает также свой внутренний палисадный слой волокон супраоптикогипофизарного тракта и обладает высоким содержанием катехоламинов. Ультраструктурные иссле­дования обнаруживают мелкие и крупные гранулы, содержащие катехоламины, другие гранулы, содержащие рилизинг-факторы, а также нейроны, содержащие нейрофизин, причем все они оканчи­ваются очень близко от капиллярных петель первичного воротного сплетения. Все эти гранулы найдены в наружном палисадном слое срединного возвышения. Имеется и внутренняя эпендимальная зона, состоящая из клеток, называемых таницитами и выстилаю­щих III желудочек. Эти клетки обладают реснитчатыми апикаль­ными выростами, которые тянутся в просвет III желудочка, а так­же удлиненными базальными отростками, которые достигают пер­вичной воротной системы капилляров. Хотя показано, что эти клетки транспортируют материал из спинномозговой жидкости (СМЖ) в срединное возвышение, равно как и из срединного воз­вышения в СМЖ, функциональное значение таких путей остается неясным.

Рис. 6—4. Схематическое изображение структурной организации и клеточ­ного состава срединного возвышения. Снаружи оно представляется частью серого бугра, контактирующей с туберальной частью (ТЧ) передней доли гипофиза и получающей кровь из воротной системы сосудов (ВСС) гипофи­за; изнутри оно ограничено стенками (С) и дном (Д) желудочковой ямки (ЖЯ). Ткань между этими двумя границами и образует срединное возвы­шение. Барьер между кровью воротной системы и тканью срединного воз­вышения отсутствует. В срединном возвышении обычно различают внут­реннюю эпендимальную (ВЭ), внутреннюю зоны (ВЗ), среднюю фиброзную (СФ), наружную палисадную (НП) и наружную зоны (НЗ). Главной аффе­рентной системой является тубероинфундибулярный тракт (ТИТ); его окон­чания упираются в периваскулярное пространство (ПВП) палисадной зоны (1), могут образовывать аксоаксональные контакты (2), создают «синаптовидные») контакты с эпендимальными клетками (з), а также проникают в III желудочек (4 и 5). Эпендима (Э) выстилает дно III желудочка и, кроме того, имеет отростки, идущие поперек срединного возвышения и оканчи­вающиеся в ПВП воротных сосудов. СФ слой содержит аксоны супраоптикогипофизарного тракта (СОГТ), окончания которого расположены в нерв­ной доле гипофиза; некоторые физиологические (но не морфологические) данные свидетельствуют о возможности существования коллатералей (К), оканчивающихся в палисадной зоне.

ЭСЖ — эпендима стенки желудочка; ШЖ — третий желудочек; ЭК — эпендима крыши донной части желудочка: БМ — базальная мембрана (Knigge К. М., Silver-man A. J., Anatomy of the endocrine hypothalamus. In: Handbook of Physiology. — Washington DC, American Physiological Society, 1974, sac. &, vol. 4, pp. 1—32).

ГИПОФИЗ

Анатомия гипофиза более подробно рассматривается в главе 7. У животных гипофиз представляет собой сложную структуру, ле­жащую в полости (турецкое седло), переднюю, заднюю и нижнюю стенку которой формирует кость, верхнюю — диафрагма седла (вы­рост твердой мозговой оболочки), через которую проходит ножка гипофиза и сопутствующие кровеносные сосуды, достигающие главной части железы, а боковые стенки с обеих сторон образуют кавернозные синусы. У взрослого человека гипофиз состоит только из двух долей—передней и задней. В гипофизе большинства дру­гих позвоночных различают и промежуточную часть, которая у че­ловека присутствует только во внутриутробной жизни. Передняя доля состоит из дистальной и туберальной части; слой клеток передней доли гипофиза занимает и наружную зону срединного возвышения.

У животных разных видов различные типы клеток дистальной части гипофиза имеют свои особенности. Это можно связать с функциональными различиями кровоснабжения соответствующих участков гипофиза и гипоталамической регуляции их активности.

У обезьян, например, разрыв длинных воротных сосудов приводит к массивному некрозу центрального и вентрального участка дис­тальной части. Сохраняется лишь немного клеток, продуцирующих СТГ, а большинство остающихся клеток является пролактинпродуцирующим. Аналогичные изменения встречаются и у человека. У других животных, таких, как крыса, после остановки кровотока в длинных воротных сосудах сохраняется большая часть дисталь­ного отдела. Хотя в последнее время и возник ряд вопросов, но, по-видимому, каждый из главных гормонов дистальной части сек­ретируется клетками определенного типа. Выделяют соматотропные, лактотропные, тиротропные и гонадотропные клетки. Не до конца ясно, существуют ли отдельно ФСГ- и ЛГ-продуцирующие клетки. Кортикотропин и липотропин присутствуют, по-видимому, в одних и тех же клетках. Кроме перечисленных секреторных кле­ток, дистальная часть содержит звездчатые клетки с длинными цитоплазматическими отростками, которые контактируют с такими же отростками других звездчатых клеток. Поскольку эти клетки практически не содержат секреторных гранул, предполагается, что они играют трофическую роль.

НЕЙРОХИМИЯ И ФАРМАКОЛОГИЯ