Главная | Обратная связь | Поможем написать вашу работу!
МегаЛекции

Концепция гипофизотропности




Общепринято, что регуляция функций аденогипофиза со стороны центральной нервной системы опосредуется гипофизотропными гормонами или факторами. Хотя из-за быстроты, с которой они по­вышают уровень гипофизарных гормонов в плазме, гипоталамиче­ские факторы называют рилизинг-гормонами (высвобож­дающими), существуют данные, что они стимулируют и синтез гипофизарных гормонов. Электронно-микроскопические исследова­ния показали, что после введения рилизинг-гормонов в гипофизе увеличивается число секреторных гранул. При инкубации с тканью гипофиза in vitro рилизинг-гормоны вызывают увеличение содер­жания в гипофизе соответствующего гормона и повышают вклю­чение меченых предшественников гипофизарных гормонов. Нако­нец, введение рилизинг-гормонов животным с трансплантирован­ным гипофизом приводит к дифференцировке клеток этой ранее неактивной железы, равно как и к секреции ею гормонов.

Считают, что гипофизотропные гормоны являются продуктами специализированных нейросекреторных клеток, которые сконцентрированы в гипоталамусе, но могут быть найдены и вне его. Су­ществуют данные, однако, что функция этих внегипоталамических гипофизотропных гормонов, равно как и регуляция их выделения, отличается от таковых в гипоталамусе, хотя речь идет об одних и тех же гормонах.

Особая роль гипоталамуса подчеркивалась еще ранее в исследо­ваниях, в которых фрагменты ткани передней доли гипофиза трансплантировали в разные участки гипоталамуса гипофизэктомированных и кастрированных крыс. Функция гипофизарной тка­ни сохранялась только в тех случаях, если ее имплантировали не­посредственно в участок гипоталамуса, имеющий полулунную форму и локализованный под перивентрикулярными ядрами книзу и кзади по обе стороны инфрамамиллярной области. Гипофизотропное действие этого участка не зависело от капиллярной систе­мы срединного возвышения (см. далее). Эти данные свидетельство­вали о том, что в телах клеток «гипофизотроппой области» присут­ствует вещество, необходимое для поддержания функции передней доли гипофиза. Полная деафферентация гипоталамуса путем пере­резки всех его нервных связей не нарушает функцию надпочечни­ков и щитовидной железы, хотя у животных некоторых видов при этом утрачивается циклическое высвобождение ЛГ.

Результаты подобных экспериментов, равно как и данные ана­томических исследований, обнаруживших практическое отсутствие иннервации переднего гипофиза, четко свидетельствуют о том, что нервная регуляция функций гипофиза, в качестве своего последне­го звена имеет «гуморальные вещества», которые в норме должны были бы достигать гипофиза по системе его воротных сосудов. Воз­можная роль спинномозговой жидкости в переносе гипофизотроп­ных веществ в область срединного возвышения и, следовательно, в воротную систему гипофиза все еще остается недосказанной. Хотя впервые сформулированное Harris и Jacobson положение о роли системы воротных сосудов гипофиза-в нервной регуляции функций передней доли его полностью сохраняет свою силу, до сих пор еще не решены вопросы о значении различных отделов центральной нервной системы в синтезе, транспорте и высвобождении нейрорегуляторных факторов, контролирующих секрецию гормонов перед­ней доли гипофиза.

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ

ГИПОТАЛАМУС

 

Рис. 6—2. Фронтальный разрез мозга, на котором изображены основные группы гипоталамических ядер (Krieger D. Т., The hypothalamus and neroendocrinology. Hosp. Pract., 1971, [9] 87).

 

Передняя граница гипоталамуса обозначена ростральным краем перекреста зрительных нервов, задняя граница — сосцевидными телами, боковые — зрительным трактом и бороздами, образованны­ми височными долями, и верхняя (дорсальная) — прилежащим зрительным бугром. Термин «срединное возвышение» от­носится к специальной области гипоталамуса, расположенной под нижней частью III желудочка и макроскопически обозначаемой как серый бугор. Гипоталамус можно подразделить на медиальную, латеральные, переднюю и заднюю части. Передняя гипотала­мическая область сливается с преоптической областью и считается участвующей в регуляции температуры тела, циклической секре­ции гонадотропинов, а также определенных аспектов функции щи­товидной железы и секреции СТГ. Область латерального гипота­ламуса служит, по-видимому, основным пунктом связи между переднемозговым компонентом лимбической системы, с одной сторо­ны, и гипоталамусом и средним мозгом, с другой. Аксоны в преде­лах этой области, равно как в медиальном гипоталамусе, лишены миелиновой оболочки и чрезвычайно тонки. Хотя в латеральном гипоталамусе присутствуют ядерные образования (рис. 6—2), они менее отчетливы, чем в других областях, и состоят из клеток мень­ших размеров, чем классические нейросекреторные клетки пара-вентрикулярных и супраоптических ядер. Такие клеточные тела, особенно в дугообразном и вентромедиальных гипоталамических ядрах, по-видимому, дают начало нейронам, которые входят в тубероинфундибулярный тракт и охватывают нижнюю часть III желудочка, проникая в срединное возвышение гипоталамуса. Другие нервные образования, дающие начало волокнам, оканчи­вающимся в срединном возвышении, менее охарактеризованы, но, по-видимому, они начинаются в супрахиазматическом ядре преоп­тической области и дорсомедиальном ядре гипоталамуса.

Выяснилось, что этот гипофизотропный гормон локализуется не только в данной группе гипоталамических ядер. В качестве об­щего правила можно, по-видимому, сказать, что хотя каждый ги­пофизотропный фактор, изученный в этом отношении, имеет свое­образное распределение в центральной нервной системе, в каждом случае самая высокая его концентрация обнаруживается в средин­ном возвышении. Такое распределение изучалось в основном на крысах, и полученные данные представлены в табл. 6—1.

 

Таблица 6—1. Рилизинг-гормон ЛГ (ЛГРГ) тиротропин-рилизинг гормон (ТРГ) и соматостатин в гипоталамусе крыс

 

Область ЛГРГ, нг/мг белка ТРГ, нг/мг белка Соматостатин, нг/мг белка
Медиальное преоптическое ядро <0,05 2,0 ±0,1 14,0 ±2,5
Перивентрикулярное ядро <0,05 4,2±0,7 23,7 ±9,0
Супрахиазматическое ядро следы (<0,1) 1,8±0,2 8,0 ±0,6
Супраоптическое ядро следы (<0,1) 0,9 ±0,2 3,2 ±0,6
Переднее гипоталамиче­ское ядро <0,05 0,8±0,2 8,6 ±1,5
Латеральное переднее ядро <0,05 0,7 ±0,2 4,9±1,1
Паравентрикулярное ядро <0,05 2,6 ±0,7 4,4±1,8
Дугообразное ядро 2,9 ±0,8 3,9 ±0,9 44,6±6,1
Вентромедиальное ядро:         14,6 ±2,1
латеральная часть 0,6 ±0,5 3,0 ±0,6    
медиальная часть следы (<0,1) 9,0 ±3,3    
Дорсомедиальное ядро <0,05 4,0 ±0,8 5,4 ±2,1
Перифорникальное ядро <0,05 2,0 ±0,7 3,8±0,7
Латеральная задняя об­ласть <0,05 1,2 ±0,5 3,5 ±0,7
Заднее гипоталамиче­ское ядро следы (<0,1) 1,8 ±0,2 3,8 ±0,8
Дорсальное премамиллярное ядро <0,05 1,5 ±0,2 4,3 ±0,7
Вентральное премамиллярное ядро <0,05 1,3±0,3 17,3:1:4,4
Срединное возвышение 22,4 ±2,2 38,4 ±8,3 309,1 ±60,8

 

 

Примечание. Данные Brownstein M. S. и соавт. — Frontiers in Neuroendocrinology. — Vol. 4, p. 1. — New York: Raven Press, 1976. Приведено с разрешения авторов.

 

Поделиться:





Воспользуйтесь поиском по сайту:



©2015 - 2024 megalektsii.ru Все авторские права принадлежат авторам лекционных материалов. Обратная связь с нами...