 |
Концепция гипофизотропности
|
|
|
|
Общепринято, что регуляция функций аденогипофиза со стороны центральной нервной системы опосредуется гипофизотропными гормонами или факторами. Хотя из-за быстроты, с которой они повышают уровень гипофизарных гормонов в плазме, гипоталамические факторы называют рилизинг-гормонами (высвобождающими), существуют данные, что они стимулируют и синтез гипофизарных гормонов. Электронно-микроскопические исследования показали, что после введения рилизинг-гормонов в гипофизе увеличивается число секреторных гранул. При инкубации с тканью гипофиза in vitro рилизинг-гормоны вызывают увеличение содержания в гипофизе соответствующего гормона и повышают включение меченых предшественников гипофизарных гормонов. Наконец, введение рилизинг-гормонов животным с трансплантированным гипофизом приводит к дифференцировке клеток этой ранее неактивной железы, равно как и к секреции ею гормонов.
Считают, что гипофизотропные гормоны являются продуктами специализированных нейросекреторных клеток, которые сконцентрированы в гипоталамусе, но могут быть найдены и вне его. Существуют данные, однако, что функция этих внегипоталамических гипофизотропных гормонов, равно как и регуляция их выделения, отличается от таковых в гипоталамусе, хотя речь идет об одних и тех же гормонах.
Особая роль гипоталамуса подчеркивалась еще ранее в исследованиях, в которых фрагменты ткани передней доли гипофиза трансплантировали в разные участки гипоталамуса гипофизэктомированных и кастрированных крыс. Функция гипофизарной ткани сохранялась только в тех случаях, если ее имплантировали непосредственно в участок гипоталамуса, имеющий полулунную форму и локализованный под перивентрикулярными ядрами книзу и кзади по обе стороны инфрамамиллярной области. Гипофизотропное действие этого участка не зависело от капиллярной системы срединного возвышения (см. далее). Эти данные свидетельствовали о том, что в телах клеток «гипофизотроппой области» присутствует вещество, необходимое для поддержания функции передней доли гипофиза. Полная деафферентация гипоталамуса путем перерезки всех его нервных связей не нарушает функцию надпочечников и щитовидной железы, хотя у животных некоторых видов при этом утрачивается циклическое высвобождение ЛГ.
|
|
|
Результаты подобных экспериментов, равно как и данные анатомических исследований, обнаруживших практическое отсутствие иннервации переднего гипофиза, четко свидетельствуют о том, что нервная регуляция функций гипофиза, в качестве своего последнего звена имеет «гуморальные вещества», которые в норме должны были бы достигать гипофиза по системе его воротных сосудов. Возможная роль спинномозговой жидкости в переносе гипофизотропных веществ в область срединного возвышения и, следовательно, в воротную систему гипофиза все еще остается недосказанной. Хотя впервые сформулированное Harris и Jacobson положение о роли системы воротных сосудов гипофиза-в нервной регуляции функций передней доли его полностью сохраняет свою силу, до сих пор еще не решены вопросы о значении различных отделов центральной нервной системы в синтезе, транспорте и высвобождении нейрорегуляторных факторов, контролирующих секрецию гормонов передней доли гипофиза.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ
ГИПОТАЛАМУС
Рис. 6—2. Фронтальный разрез мозга, на котором изображены основные группы гипоталамических ядер (Krieger D. Т., The hypothalamus and neroendocrinology. Hosp. Pract., 1971, [9] 87).
Передняя граница гипоталамуса обозначена ростральным краем перекреста зрительных нервов, задняя граница — сосцевидными телами, боковые — зрительным трактом и бороздами, образованными височными долями, и верхняя (дорсальная) — прилежащим зрительным бугром. Термин «срединное возвышение» относится к специальной области гипоталамуса, расположенной под нижней частью III желудочка и макроскопически обозначаемой как серый бугор. Гипоталамус можно подразделить на медиальную, латеральные, переднюю и заднюю части. Передняя гипоталамическая область сливается с преоптической областью и считается участвующей в регуляции температуры тела, циклической секреции гонадотропинов, а также определенных аспектов функции щитовидной железы и секреции СТГ. Область латерального гипоталамуса служит, по-видимому, основным пунктом связи между переднемозговым компонентом лимбической системы, с одной стороны, и гипоталамусом и средним мозгом, с другой. Аксоны в пределах этой области, равно как в медиальном гипоталамусе, лишены миелиновой оболочки и чрезвычайно тонки. Хотя в латеральном гипоталамусе присутствуют ядерные образования (рис. 6—2), они менее отчетливы, чем в других областях, и состоят из клеток меньших размеров, чем классические нейросекреторные клетки пара-вентрикулярных и супраоптических ядер. Такие клеточные тела, особенно в дугообразном и вентромедиальных гипоталамических ядрах, по-видимому, дают начало нейронам, которые входят в тубероинфундибулярный тракт и охватывают нижнюю часть III желудочка, проникая в срединное возвышение гипоталамуса. Другие нервные образования, дающие начало волокнам, оканчивающимся в срединном возвышении, менее охарактеризованы, но, по-видимому, они начинаются в супрахиазматическом ядре преоптической области и дорсомедиальном ядре гипоталамуса.
|
|
|
Выяснилось, что этот гипофизотропный гормон локализуется не только в данной группе гипоталамических ядер. В качестве общего правила можно, по-видимому, сказать, что хотя каждый гипофизотропный фактор, изученный в этом отношении, имеет своеобразное распределение в центральной нервной системе, в каждом случае самая высокая его концентрация обнаруживается в срединном возвышении. Такое распределение изучалось в основном на крысах, и полученные данные представлены в табл. 6—1.
|
|
|
Таблица 6—1. Рилизинг-гормон ЛГ (ЛГРГ) тиротропин-рилизинг гормон (ТРГ) и соматостатин в гипоталамусе крыс
| Область | ЛГРГ, нг/мг белка | ТРГ, нг/мг белка | Соматостатин, нг/мг белка |
| Медиальное преоптическое ядро | <0,05 | 2,0 ±0,1 | 14,0 ±2,5 |
| Перивентрикулярное ядро | <0,05 | 4,2±0,7 | 23,7 ±9,0 |
| Супрахиазматическое ядро | следы (<0,1) | 1,8±0,2 | 8,0 ±0,6 |
| Супраоптическое ядро | следы (<0,1) | 0,9 ±0,2 | 3,2 ±0,6 |
| Переднее гипоталамическое ядро | <0,05 | 0,8±0,2 | 8,6 ±1,5 |
| Латеральное переднее ядро | <0,05 | 0,7 ±0,2 | 4,9±1,1 |
| Паравентрикулярное ядро | <0,05 | 2,6 ±0,7 | 4,4±1,8 |
| Дугообразное ядро | 2,9 ±0,8 | 3,9 ±0,9 | 44,6±6,1 |
| Вентромедиальное ядро: | 14,6 ±2,1 | ||
| латеральная часть | 0,6 ±0,5 | 3,0 ±0,6 | |
| медиальная часть | следы (<0,1) | 9,0 ±3,3 | |
| Дорсомедиальное ядро | <0,05 | 4,0 ±0,8 | 5,4 ±2,1 |
| Перифорникальное ядро | <0,05 | 2,0 ±0,7 | 3,8±0,7 |
| Латеральная задняя область | <0,05 | 1,2 ±0,5 | 3,5 ±0,7 |
| Заднее гипоталамическое ядро | следы (<0,1) | 1,8 ±0,2 | 3,8 ±0,8 |
| Дорсальное премамиллярное ядро | <0,05 | 1,5 ±0,2 | 4,3 ±0,7 |
| Вентральное премамиллярное ядро | <0,05 | 1,3±0,3 | 17,3:1:4,4 |
| Срединное возвышение | 22,4 ±2,2 | 38,4 ±8,3 | 309,1 ±60,8 |
Примечание. Данные Brownstein M. S. и соавт. — Frontiers in Neuroendocrinology. — Vol. 4, p. 1. — New York: Raven Press, 1976. Приведено с разрешения авторов.
|
|
|
