 |
Физиология продолговатого мозга и варолиева моста
|
|
|
|
Лекции по физиологии ЦНС
Эти структуры сохранили черты сегментированного строения первичной мозговой трубки. Проявлением этого являются расположенные здесь ядра V-XII пар черепно-мозговых нервов. По характеру эфферентного звена рефлекторные реакции заднего мозга можно разделить на 2 группы – на соматические и вегетативные. Все вегетативные структуры здесь относятся к парасимпатической нервной системе. Их эфферентные пути состоят из 2 х нейронов – преганглионарного и постганглионарного; соматические двигательные нейроны посылают аксоны непосредственно к эффекторам. Основным вегетативным нервом продолговатого мозга является блуждающий. Нейроны его ядра дают преганглионарные аксоны к большей части внутренних органов брюшной и грудной полости. В функциональном отношении они являются секреторными для железистого аппарата и двигательными для глазной мускулатуры.
Следующие ядра, относящиеся к вегетативной нервной системе – это ядра лицевого и языкоглоточного нервов. Аксоны этих парасимпатических нейронов в составе нервов подходят к нервным узлам, расположенным возле 3-х основных слюнных желез, а постганглионарные нейроны иннервируют их секреторный аппарат.
К соматическим ядрам относятся ядро слухового нерва. Оно состоит из нескольких подразделений, имеющих различные проекции и функции.
Нейроны верхнего вестибулярного ядра Бехтерева воспринимают импульсацию от рецепторов преддверия и полукружных каналов, их аксоны образуют восходящие чувствительные пути.
Латеральное вестибулярное ядро Дейтерса и медиальное вестибулярное ядро Швальбе является надсегментными структурами и выходящие из них аксоны образуют вестибуло-спинальный тракт, который спускается к мотонейронам спинного мозга.
|
|
|
Здесь же располагаются двигательные ядра, иннервирующие скелетную мускулатуру головы, шеи и верхнего отдела желудочно-кишечного тракта. Это двигательное ядро тройничного нерва, иннервирующего жевательную мускулатуру, двигательное ядро лицевого нерва, иннервирующего мимику лица, двигательное ядро языкоглоточного нерва, иннервирующего мускулатуру ротовой полости и глотки, соматическое двигательное ядро блуждающего нерва, иннервирующего гортань и двигательные ядра добавочного и подъязычного нервов, иннервирующих мускулатуру шеи.
Рефлекторные процессы с участием этих соматических ядер направлены во-1-х на поддержание позы, а с другой стороны на обеспечение восприятия, обработки и проглатывание пищи. Цепной характер иллюстрируется опытом с проглатыванием слюны несколько раз подряд. После одного сделать второе глотательное движение не удается до тех пор, пока не завершится первое.
Рефлексы поддержания позы.
Эти рефлексы связаны с возбуждением рецепторов вестибулярного аппарата и полукружных каналов.
Рецепторы полукружных каналов являются рецепторами кинетического типа, воспринимающие изменение скорости движения головы в пространстве.
Благодаря раздражению статолитового аппарата вестибулярные ядра получают информацию о положении головы в пространстве.
При раздражении этих рецепторов возникают вестибулярные рефлексы, которые делят на 2-е группы – статические и статокинетические. Первые связаны с раздражением рецепторов преддверия (статолитового аппарата), вторые – рецепторов полукружных каналов.
Общим для них является тонический характер рефлексов и по своей функциональной направленности они близки к шейным тоническим рефлексам.
Статические вестибулярные рефлексы.
Обеспечивают поддержание позы и равновесия при различных статических положениях в пространстве. Делятся на 2 группы: 1- рефлексы положения; 2 – рефлексы выпрямления.
|
|
|
1 – характерно изменение рефлекторного тонуса мышц при изменении положения тела в пространстве.
2 перераспределение тонуса мышц, направленное на восстановление нормальной позы в случае выведения тела из неё.
1-ые направлены на переход тела из неестественного положения в обычное для него положение. Они осуществляются в определенной последовательности за счёт вестибулярного рефлекса восстановления нормального положения головы, затем подключаются шейные рефлексы. Относятся к простым рефлекторным реакциям, осуществляемым нейронами ядра Дейтерса, аксоны которых спускаются в спинной мозг, в виде вестибулоспинального тракта и вызывают возбуждение мотонейронов разгибательных мышц, сопровождающееся торможением сгибательных.
Между углом поворота или наклона головы и величиной рефлекторного напряжения мышц существует линейная зависимость. Максимальное напряжение разгибателей наблюдается когда голова поднята вверх над горизонтальной плоскостью на 450. При опускании головы на 450 вниз от горизонтальной плоскости напряжение разгибателей минимально.
Степень участия мышц в статических вестибулярных рефлексах у различных животных различается. У кролика разгибательный тонус проявляется лишь в передних конечностях, что связано с его характерной позой. У собаки и кошки тонус увеличивается равномерно в разгибателях всех 4-х конечностях.
Вестибулярные рефлексы выпрямления.
Основной компонент – тоническое рефлекторное влияние на шейную мускулатуру. Функциональный смысл этого влияния в перераспределении тонуса мышц шеи для ориентировки головы в нормальное для данного животного положение (мордой вниз). Это движение первое звено в цепи последующих рефлекторных реакций, конечным итогом которых является возвращение в нормальное положение всего тела животного.
Пример: кошка, падающая с высоты спиной вниз: сначала поворот головы, потом передних конечностей и т.д.
Статокинетические рефлексы.
Являются более сложными. Они направлены на сохранение позы и ориентации при изменении скорости движения (вращении) в пространстве, связаны с возбуждением рецепторов полукружных каналов. Если движение организма ускоряется, то возникает рефлекторное изменение тонуса мускулатуры направленное на сохранение первоначального положения.
|
|
|
Если организм находится в равномерном движении оно становится для него нормальным состоянием и при изменении движения тонус мышц направлен на сохранение этого движения. Тело стремится продолжить равномерное движение.
Эти реакции захватывают практически всю скелетную мускулатуру. Хорошо они проявляются на глазных мышцах. Сохранение нормальной зрительной ориентации при ускорении или замедлении движения животного называется нистагм.
Возникающее движение всегда ориентированно в той же плоскости, в которой лежит раздражаемый полукружный канал.
В момент ускорения вращения оба глазных яблока отклоняются в сторону противоположную движению. При этом отклонении до предела они быстро возвращаются обратно и вновь медленно движутся в сторону противоположную ускорению.
Когда движение тела становится равномерным рефлекторные реакции прекращаются. Если замедлить равномерное движение, то развивается противоположная картина. Глаза медленно отклоняются в сторону вращения, затем возвращаются обратно.
Кроме двигательных эффектов возбуждение вестибулярного аппарата вызывает активацию яда вегетативных центров, в том числе ядер блуждающего нерва (на пример морская болезнь).
Вестибуло-вегетативные рефлексы
Они приводят к изменению деятельности кишечно-желудочного тракта, ритма дыхания, частоты сердечных сокращений и т.д.
Существуют статокинетические рефлексы не только круговых ускорений, но и прямолинейных. Рефлекс лифта: лифт начинает движение вверх ноги рефлекторно подгибаются (тонус разгибателей падает), при прекращении подъема тонус разгибателе увеличивается.
Рефлексы вкусовых рецепторов.
Это большая группа двигательных реакций создаваемых ядрами заднего мозга, обеспечивающих захват, пережевывание, проглатывание и дальнейшее передвижение пищи.
В них принимают участие V,IX,X,XI, XII пары черепно-мозговых нервов. Ядро тройничного нерва обеспечивает жевание, ядро языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного нервов – глотание и передвижение пищи в пищевод.
Рецептивными полями являются слизистая рта и в основном корня языка.
|
|
|
