Физиология среднего мозга и сетчатки

В процессе эмбрионального развития средний мозг возникает из среднего мозгового пузыря, который образует боковые выпячивания, которые продвигаются к боковым поверхностям головы и формируют сетчатку глазных яблок.

Сетчатка глаза.

Рецепторная система, являющаяся по существу вынесенным на периферию нервным центром.

У всех позвоночных глаз построен по одному общему принципу. Наружная белковая оболочка склера, снаружи переходит в прозрачную роговицу, которая пропускает свет внутрь глаза. Изнутри к белковой оболочке прилежит сосудистая, впереди переходящая в радужку, которая в центре имеет отверстие зрачок. Радужка содержит циркулярные и радиальные мышечные волокна иннервируемые парасимпатической и симпатической системами и изменяющие диаметр зрачка.

Передняя часть сосудистой утолщена и имеет форму радиальных складок (ресничное тело) к нему при помощи кольцевой связки прикреплен хрусталик располагающийся позади зрачка. В ресничном теле есть мышца, иннервируемая парасимпатическими волокнами, при её сокращении натяжение кольцевых связок ослабевает и хрусталик в силу своей эластичности приобретает более выпуклую форму (аккомодация).

Сетчатка прилегает к внутренней стороне сосудистой оболочки и контактирует с прозрачным стекловидным телом.

Глаз удерживается в глазнице при помощи поперечнополосатых глазных мышц.

Спереди глаз защищен слизистой оболочкой (коньюктивой) и прикрыт подвижными веками. Полость орошается слезой, вырабатываемой слезной железой. Благодаря движениям век (мигательный рефлекс) не покрытая конъюктивой роговица омывается и предохраняется от повреждений.

Клеточное строение сетчатки. Содержит 2 типа светочувствительных клеток: палочки и колбочки. Имеют наружный и внутренний сегменты соединенные тонким мостиком (по отношению к центру глаза).

Зрительные пигменты этих светочувствительных клеток способны изменять свою структуру под действием света, т.е. трансформировать световую энергию в химическую, необходимую для раздражения клеточной мембраны.

При расположении палочек и колбочек в самой глубине (по отношению к свету) – глаз называется инвертированным – это свойственно для позвоночных; у некоторых беспозвоночных рецепторы в глазах направлены в сторону света – прямые глаза.

Колбочки и палочки являются видоизмененными нейронами, они образуют синаптическую связь с Неронами второго порядка – биполярными клетками, которые имеют короткие дендриты и аксон, вступающий в синаптическую связь с нейронами 3 порядка – ганглиозными клетками.

Количественное соотношение колбочек и палочек изменчиво. Колбочки, располагающиеся преимущественно в центральной ямке (желтом пятне) против зрачка, могут быть соединены каждая с отдельной ганглиозной клеткой.

Палочки, расположенные к периферии связаны в большом количестве с одной и той же ганглиозной клеткой.

Колбочки функционируют при большей интенсивности освещения и служат для различения мелких деталей и цвета, а палочки – при слабой освещенности и не могут различать детали и цвет.

В колбочках выявлено 3 группы пигментов с различными спектрами поглощения, которые соответствуют синему, зеленому и красному цвету.

По теории Юнга-Гельмгольца в основе цветового зрения лежит существование в сетчатке 3-х различных по цветочувствительности рецепторных элементов и всё разнообразие видимых цветов возникает в результате смешения 3-х основных цветовых реакций. В колбочках пигмент йодопсин, а в палочках родопсин, в основе и того и другого – белок ретиналь (родопсин содержит остаток витамина А, поэтому при нехватке «А» развивается куриная слепота). При воздействии света в светочувствительных клетках развивается не деполяризация мембраны, как в обычных клетках, а гиперполяризация. Гиперполяризационный рецепторный потенциал может быть фактором, который прекращает фоновое (тоническое) выделение медиатора и таким своеобразным образом передает сигнал дальше.

Импульсная активность в биполярных нейронах сетчатки не обнаружена. Она появляется лишь в нейронах 3-го порядка – ганглиозных клетках. Эта активность должна нести информацию о всех характеристиках световых раздражений: их интенсивности, цвете, пространственном распределении.

Разряды ганглиозных клеток при освещении сетчатки могут быть разделены на 3 типа: on-ответ, off-ответ и on,off-ответы, в зависимости от того, возникают ли они в момент включения или выключения света. Эти типы разрядов зарегистрированы от одного и того же нейрона в зависимости от участка рецептивного поля подверженного засвету. Раздражение центрального поля (непосредственно под регистрируемым нейроном) вызывает on-ответ, а периферии off-ответ, а промежуточных участков – on,off-ответ. Если одновременно раздражать оба участка рецептивного поля возникает взаимное торможение ответов. Торможение активности развивается в центре рецептивного поля и после выключения освещения. Часть нейронов имеет обратную организацию связей (т.е. всё наоборот).

Имеются ганглиозные клетки, которые дают on-ответ на освещение светом одного цвета и off-ответ на освещение светом другого. Такие нейроны передают информацию о цветовых характеристиках светового раздражителя.

Имеются нейроны, у которых характер разряда может отличаться при различном перемещении светового раздражения по сетчатке – называются они как детекторы движения, они имеются в сетчатке лягушки и кролика, нет их у кошки или обезьяны. У последних нейроны-детекторы движения обнаруживаются лишь в центральных структурах зрительной системы.

Важным свойством рецепторного аппарата сетчатки является способность изменять чувствительность в зависимости от уровня освещенности (адаптация). Благодаря этому, глаз хорошо видит как при ярком, дневном свете, так и в сумерках (тест-водители). Основой адаптации является изменение количества пигментов в рецепторных элементах: накопление пигмента в темноте снижает порог чувствительности. Одновременно происходит перестройка синаптических процессов в нейронах сетчатки.

Аксоны ганглиозных клеток образуют зрительный нерв, далее импульс идет через зрительный перекрест, далее зрительный тракт. Затем у низших организмов все волокна тракта направляются в средний мозг и в зачаточные латеральные коленчатые тела промежуточного мозга, где и заканчиваются. А у высших организмов, из крыши среднего мозга коллатерали зрительных волокон погружаются в различные слои коры полушарий.

С развитие бинокулярного зрения, которое требует совмещения идентичных зрительных полей обоих глаз перекресту подвергаются лишь волокна от обеих внутренних поверхностей сетчатки, волокно же от наружных половин направляются в тракт своей стороны. Т. образом каждый зрительный тракт содержит проекции одноименных половин сетчаток (обеих левых и обеих правых). У млекопитающих волокна зрительного тракта заканчиваются в основной массе в латеральных коленчатых телах промежуточного мозга, а в зрительные слои коры направляются лишь незначительное количество их коллатералей.

Средний мозг

Дорсальная часть – пластинка четверохолмия – она в эмбриогенезе представляет единое целое со зрительными рецепторами и по связям и по функциям. Верхние бугры четверохолмия или тактильная область. К ней идут пути от ядер VIII пары черепно-мозговых нервов, а аксоны нейронов, связанных со слуховыми афферентами, образуют мощный восходящий путь латеральную петлю. Нижние холмы четверохолмия получают афферентные сигналы от слуховых и от части вестибулярных рецепторов.

Верхние холмы: здесь заканчивается большое количество афферентов от сетчатки. Это подтверждают исследования с разрушением четверохолмия, такие животные не полностью слепы и глухи. Но ряд рефлексов все таки нарушаются.

Верхние холмики координируют двигательные реакции необходимые для восприятия зрительных раздражений (реакции необходимые для нормального осуществления бинокулярного зрения), вегетативные реакции – сокращения гладких мышц глаза, обеспечивающих аккомодацию и зрачковый рефлекс.

Нижние холмики: управляют двигательными процессами необходимыми для нормального осуществления звуковосприятия (настораживания ушных раковин, двигательная ориентировочная реакция при звуковом раздражении). Группу реакций, которые возникает при внезапной подаче звукового раздражения или светового объединяют под названием четверохолмный рефлекс 9вздрагивание, настораживание, убегание).

С пластинкой четверохолмия связаны сильные примитивные защитные реакции, возникающие при виде ползающих животных.

Ножки среднего мозга

Ядро глазодвигательного нерва (отдельные глазодвигательные реакции), ядро блокового и отводящего нервов. Между глазодвигательными ядрами (левым и правым) существует тесная связь, что обеспечивает синхронное движение глазного яблока.

Ретикулярная формация: с ней связана основная масса облегчающих восходящих влияний на конечный мозг, нисходящие пути оказывают возбуждающее влияние на отдельные спинальные нейроны.

Ядром ретикулярной формации является красное ядро, аксоны которого образуют рубро-спинальный путь. Часть волокон этого пути заканчивается на структурах ретикулярной формации нижних отделов.

Черная субстанция: её аксоны заканчиваются в основном на структурах ретикулярной формации.

Импульсация в красному ядру поступает от мозжечка и моторной зоны коры полушарий, а к черной субстанции в основном от подкорковых ядер.

Децеребральная ригидность – основная причина отключение красного ядра от спинного мозга.

 

ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ

Промежуточный мозг подразделяется на эпиталамус, таламус, метаталамус и гипоталамус.

Нервные клетки таламуса группируются и образуют до 40 ядер.

По функциям таламические ядра можно дифференцировать на специфические, неспецифические, ассоциативные и моторные.

В специфических происходит переключение сенсорной информации с аксонов восходящих афферентных путей на следующие, конечные нейроны, отростки которых идут в соответствующие сенсорные проекционные зоны коры больших полушарий. Их повреждение приводит к необратимому выпадению определенных видов чувствительности. Эти ядра являются передаточной станцией от периферических рецепторов к коре. Сюда приходят волокна спинно-таламического тракта и системы медиальной петли с информацией от кожных рецепторов туловища, проприорецепторов мышц и суставного аппарата, а также подходят пути от ядер тройничного нерва, иннервирующего лицевую часть головы. Каждый нейрон активируется раздражением рецепторов определенного участка кожи – т.е. эти ядра организованы по топическому принципу. Специфичность нейронов проявляется ещё и в том, что каждый из них возбуждается одним типом рецепторов. К специфическим ядрам относятся и латеральное коленчатое тело, связанное с затылочными (зрительными0 проекционными зонами коры. Рецептивное поле нейрона латерального коленчатого тела представляет собой концентрически организованную совокупность рецепторов сетчатки, имеющих либо возбуждающий 9при включении света) центр и периферическую тормозную часть, либо наоборот. Такая организация рецептивного поля позволяет нейронам хорошо реагировать на контраст при определении границы между темным и светлым. Некоторые нейроны обладают цветоспецифичным рецептивным полем. Т. образом нейроны латерального коленчатого тела принимают участие в анализе зрительной информации.

Восходящие пути слуховой системы, идущие из нижних холмиков четверохолмия среднего мозга и по волокнам латеральной петли проецируются на ядро – медиальное коленчатое тело. Нейроны этого ядра обладают тонотопической специализацией и принимают участие в анализе и передаче акустической информации.

По выражению А.К.Уолкера: «таламус является посредником, в котором сходятся все раздражения от внешнего мира и видоизменяясь здесь, направляются к подкорковым и корковым центрам …»

В специфических ядрах имеются области проекций блуждающего и чревного нервов, чувствительные волокна которых несут информацию от интерорецепторов.

Кроме тог, нейроны имеют связи с гипоталамусом, где сосредоточены главные вегетативные центры.

Ассоциативные ядра: получают афферентные импульсы от специфических проекционных ядер. Три ядра имеют связи с ассоциативными областями коры:

Заднее латеральное ядро – с теменной ассоциативной зоной коры;

Медиальное дорсальное ядро – с лобной;

Ядро подушки – с теменной и височной;

Переднее – с лимбической системой.

По-видимому, они участвуют в высших интегративных процессах, однако их функция изучена ещё недостаточно.

К моторным ядрам относится вентролатеральное ядро, которое имеет вход от мозжечка и базальных ганглиев и одновременно дает проекцию в моторную зону коры. Это ядро включено в систему регуляции движений, разрушение его участков ослабляет симптомокомплекс болезни Паркинсона.

Неспецифические ядра функционально связаны с ретикулярной формацией ствола мозга. В отличие от специфических ядер они филогенетически более древние и имеют диффузные проекции во все области коры. Функция их состоит в регуляции возбудимости и электрической активности корковых нейронов. Показано, что при раздражении неспецифических ядер почти по всей поверхности полушария регистрируются волны электрической активности, амплитуда которых постепенно возрастает и затем убывает – это электрофизиологическая реакция была названа реакция вовлечения. В отличие от первичных ответов при раздражении специфических ядер, реакция вовлечения характеризуется большим латентным периодом, нарастанием и снижением амплитуды и отсутсвием локальности в связи с какой-либо специфической областью коры. Восходящие влияния неспецифических ядер проявляются в изменении возбудимости корковых нейронов, в результате их ответы на импульсацию от специфических ядер усиливаются или угнетаются.

Кора в свою очередь оказывает влияние на специфические и неспецифические ядра таламуса по кортико-таламическим путям и кортикоретикулоталамическим соответственно. Например, раздражение сенсомоторной зоны коры угнетает реакцию вовлечения. Таламокортикальная система связана с регуляцией сна, бодрствования, сохранения сознания, развития процессов внутреннего торможения.

Гипоталамус

С помощью электрических раздражений Гесс в 1954г. выделил 2 функциональные зоны:

1 - задняя и латеральная – симпатические эффекторы (расширение зрачков, подъем кровяного давления и т.д.)

2 – преоптическая передняя область – парасимпатические эффекторы.

Однако, эта гипотеза (распределения гипоталамуса на симпатический и парасимпатический центры) не подтвердилась и является слишком обобщенной.

Гипоталамус является интегративным центром вегетативных, соматических и эндокринных функций, которые отвечают за реализацию сложных гомеостатических реакций.

В нервной системе в регуляцию вегетативных функций вовлекаются целые системы центров, а гипоталамус является одним из уровней такой системы.

Экспериментальные данные указывают на то, что в гипоталамусе располагается интегративный центр терморегуляции. Передние отделы гипоталамуса отвечают за процессы увеличивающие теплоотдачу (тепловой центр, активизируются отдышка, потоотделение и т.д.), а задние отделы – за процессы теплопродукции (центра холода, активизируется дрожь и т.д.).

В латеральной области гипоталамуса располагается центр голода: поражение этой области ведет к афагии (отказ от пищи) и к адипсии (отказ от воды).

Вентромедиальные ядра гипоталамуса называют центром насыщения. Разрушение этих ядер вызывает гиперфагию (чрезмерное потребление пищи).

В заднем гипоталамусе расположены зоны связанные с регуляцией полового поведения (реакции самораздражения) – центр удовольствия.

В передних отделах гипоталамуса располагает центр ярости (при их раздражении животное принимает угрожающую позу, оскаливает зубы и т.д.).

Некоторые медиальные зоны гипоталамуса связаны с регуляцией состояний сна и бодрствования.

Одной из важнейшей функцией гипоталамуса является регуляция деятельности гипофиза – главной железы внутренней секреции. Задняя доля гипофиза формируется из промежуточного мозга в эмбриогенезе и называется нейрогипофиз, а передняя из выпячивания глотки и называется аденогипофиз.

В нейрогипофизе депонируется 2 гормона, поступающие туда от нейронов супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса по гипоталамо-гипофизарной системе: вазопрессин (АДГ – антидиуретический гормон) и окситоцин. Из гипофиза гормоны попадают в кровяное русло по хорошо развитой системе капилляров.

В аденогипофизе синтезируются гормоны: гонадотропные, влияющие на другие периферические эндокринные железы и эффекторные, влияющие непосредственно на организм.

Первая группа: адренокортикотропный гормон (АКТГ, регулирует работу надпочечников), тиреотропный гормон (ТТГ, регулирует работу щитовидной железы), гонадотропные гормоны – фолликулостимулирующие и лютеинизирующие (ФСГ и ЛГ, регулируют работу половых желез).

Вторая группа: соматотропный гормон (СТГ, гормон роста, регулирует рост костей), пролактин (стимулирует рост молочных желез и секрецию молока), мелоноцитстимулирующий горомн (МСГ, интермедин, регулирует кожную пигментацию).

Секреторная функция аденогипофиза находится под контролем гипоталамуса посредством гипофизотропных гормонов (гормоны гормонов). Среди них выделяет стимулирующие – рилизинг-факторы (либерины) и тормозящие – ингибирующие факторы (статины).

Таким образом, за счет нервных влияний секреция аденогипофиза приводится в соответствие с мотивацией и биологической направленностью реакций организма.

 

 

ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

Гипоталамус, участвующий в формировании биологических побуждений к действию или мотиваций тесно связан с лимбической системой мозга.

Лимбическая система – это филогенетически старые отделы коры переднего мозга и ряд подкорковых структур, которые регулируют функции внутренних органов, обуславливают эмоциональую окраску поведения и его соответствие имеющемуся субъективному опыту.

В неё входят:

Древняя кора (палеокотекс), формирующая обонятельный мозг: обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачная перегородка и прилегающие области коры.

Старая кора (архикортекс): гиппокамп (аммонов рог), зубчатая фасция, основание гиппокампа и поясная извилина.

Древняя и старая кора обозначаются как аллокортекс, который граничит с пятислойной межуточной корой или мезокортексом, переходящим в новую шестислойную кору – неокортекс.

Мезокортекс формируется островковой долей и парагиппокамповой извилиной, которая включена в состав лимбической системы.

В подкорковые структуры лимбической системы входят: миндалевидный комплекс и ядра мозговой перегородки. Многие причисляют сюда и переднее таламическое ядро, мамиллярные тела и гипоталамус.

Лимбическая система является своеобразной границей между новой корой и стволовой частью мозга. Характеризуется обилием двусторонних связей с другими отделами и внутри самой системы. Наиболее мощными являются связи с гипоталамусом.

Через гипоталамус и мамиллярные тела лимбическая система соединена с центральным серым веществом и ретикулярной формацией среднего мозга.

К миндалине и гиппокампу идут пути от височной доли, имеются связи и с лобными долями.

В пределах лимбической системы имеются сложные циклические связи, обеспечивающие циркуляцию возбуждения по сложным круговым путям. Пр.: круг Папеса: от гиппокампа через свод к мамиллярным телам далее переднее ядро таламуса и через кору поясной извилины и парагиппокамповой извилины к гиппокампу. Все эти связи свидетельствуют об участии в интеграции функций новой коры и стволовых образований головного мозга.

Функции лимбической системы

Долго считали, что аллокортекс имеет только обонятельную функцию, как обонятельный мозг (по названию). Затем обнаружили, что здесь имеются проекции других афферентных систем.

В 1937 г. Д.В.Папес выдвинул гипотезу, что эти структуры образуют единую систему (круг Папеса) ответственную за осуществление врожденных поведенческих актов и формирование эмоций.

В 1952г. П.Д.Мак-Лин ввел понятие лимбическая система, которая обеспечивает постоянство внутренней среды и контроль видоспецифических реакций, направленных на сохранение вида.

Локальное раздражение лимбической системы вызывает разнообразные вегетативные реакции:

Миндалевидного комплекса – изменяется частота сердечных сокращений, дыхательных движений, сосудистого тонуса влияет на деятельность пищеварительного тракта.

Вместе с тем, характер вегетативных реакций миндалины идентичен эффектам стимуляции гипоталамуса, т.е. регулирующее влияние лимбической системы опосредовано нижележащими вегетативными центрами.

Изменяя в ту или иную сторону возбудимость гипоталамических центров, лимбическая система определяет знак соответствующей реакции.

Эмоциональная окраска поведенческих реакций определяется не только вегетативными компонентами, но и соответствующими эндокринными сдвигами.

Установлено, что раздражение ядер миндалевилного комплекса у обезьян вызывает повышение содержания кортикостероидов в крови, а раздражение гиппокампа – уменьшение.(кортикостероиды выделяются надпочечниками при нанесении стрессовых раздражителей).

Нисходящие влияния лимбической системы на гипоталамус, а через него на гипофиз изменяют продукцию адренокортикотропного гормона (АКТГ), который регулирует секрецию кортикостероидов.

Изменяя гормональный уровень, лимбическая система участвует в формировании побуждений к действию (мотиваций) и регулирует реализацию самих действий, направленных на устранение побуждения, усиливая или ослабляя эмоциональные факторы поведения.

Роль лимической системы в формировании эмоций.

Эти сведения не однозначны.

Наибольшая роль принадлежит миндалевидному комплексу и поясной извилине.

При раздражении миндалевидного комплекса были получены эмоциональные реакции типа страха, гнева, ярости и агрессии.

Двустороннее удаление височных долей с миндалиной и гиппокампом у макак-резусов приводило к сдвигам в эмоциональной сфере: агрессивные особи становились спокойными и доверчивыми. Наблюдается также гиперорализм, когда все незнакомые предметы без разбора «запихивыаются» в рот.

Удаление височных доле у обезьян приводит к гиперсексуальности (активность направлена даже на неодушевленные предметы). Послеоперационный период сопровождается синдромом психической слепоты: утрачивается способность правильно оценивать зрительную и слуховую информацию и она никак не связывается с соответствующим эмоциональным настроем обезьян (без разбора исследуется все, даже опасные предметы).

Это связывают с нарушением после операции передачи сенсорной информации от височной доли к гипоталамусу. Это подтверждается тем, что различные сенсорные раздражения изменяют импульсную активность нейронов миндалевидного комплекса, который участвует в оценке информации из вешней среды.

По теории Папеса сенсорные пути на уровне таламуса расходятся: 1 – в проекционные зоны коры, где обеспечивается восприятие; 2 – в лимбическую систему, где происходит оценка информации и её сопоставление с субъективным опытом и запуск соответствующей эмоциональной реакции через гипоталамические структуры.

Участие лимбической системы в процессах сохранения памяти.

Удаление гиппокампа у людей приводит к полному выпадению памяти на недавние события.

А раздражение гиппокампа сопровождается появлением мимолетных воспоминаний. Двустороннее удаление гиппокампа у обезьян и крыс приводит к нарушению способности выпонять последовательность поведенческих актов.

Т.е. гиппокамп играет роль в процессах памяти. Особенность строения гиппокампа – четкое отграничение слоев, стереотипная структура удобна для исследования in vitro. Для неё характерно периодическое возникновение низкочастотных (4-5 имп/сек) электрических колебаний - тета-ритм.

Такая ритмическая активность зависит от упорядоченной слоистости структуры и создает условия для циркуляции возбуждения по нейронным цепям, которое лежит в основе кратковременной памяти.

После тетатонической стимуляции наблюдается длительное возрастание амплитуды синаптических потенциалов (повышается секреция медиатора, увеличивается число шипиков на дентритах). Такая пластичность нейронных цепей гиппокампа является предпосылкой для его участия в формировании нейронных механизмов памяти.

В целом память обусловлена содружественным действием гиппокампа с неокортексом. Между этими структурами наблюдается реципрокные отношения. Когда в гиппокампе возникает медленноволновый тета-ритм, в неокортексе доминирует высокочастотная импульсация и наоборот.

Выраженное усиление тета-ритма в гиппокампе обнаружено на начальной стадии выработки условного рефлекса и сочетается с состоянием настороженности и сосредоточения внимания при формировании ориетировочной реакции.

Удаление гиппокампа нарушает процесс внутреннего торможения и снижает способность к угашению потерявших адаптивный смысл условно-рефлекторных реакций. Одновременно затруднено упрочение условного рефлекса (из-за усиления ориентировочной реакции). Т.е. он влияет на функции неокортекса, на процесс научения за счет создания эмоционального фона, который в значительной степени отражается на скорости образования условного рефлекса.

Таким образом лимбическая система функционально связана с неокортексом и стволовыми структурами, которые вместе образуют систему координации висцеральных и соматических функций организма.

 

БАЗАЛЬНЫЕ ГАНГЛИИ (ЯДРА)

Сюда входит полосатое тело, которое состоит из хвостатого ядра и чечевицеобразного, в которое входит скорлупа и бледный шар.

Они образуют стриопаллидарную систему, которая делится на древний палеостриатум (бледный шар) и неостриатум (хвостатое ядро и скорлупа). К стриопаллидарной системе относят субталамическое ядро и черную субстанцию среднего мозга, которые образуют с базальными ядрами функциональное единство.

Полосатое тело является коллектором афферентных входов, идущих к базальным ганглиям. Главным источником этих входов служит новая кора (сенсомоторная зона) неспецифические ядра таламуса и пути от черной субстанции.

Бледный шар – это сосредоточение эфферентных путей. Аксоны отсюда идут к различным ядрам промежуточного и среднего мозга (к красному ядру). А от внутренних отделов к двигательным областям коры. Наличие этого пути обуславливает многозвенную петлеобразную связь между сенсомоторными и двигательными областями коры, которые осуществляются через полосатое тело и бледный шар к таламусу.

Базальные ганглии играют роль в регуляции движений и сенсомоторной координации.

При повреждении полосатого тела наблюдается атетоз – медленные червеобразные движения кистей и пальцев рук.

Дегенерация клеток вызывает хорею, выражающаяся в судорожных подергиваниях мимических мышц и мускулатуры конечностей (в покое и при произвольных движениях).

Электрическое раздражение полосатого тела вызывает циркуляторные двигательные реакции, характеризующиеся поворотом головы и туловища в сторону противоположную раздражению. Раздражение других его участков ведет к торможению двигательных реакций, вызванных сенсорными раздражителями.

Симптомы болезни Паркинсона обусловлены гиперактивностью базальных ганглиев, возникающей при повреждении дофаминэргического пути (тормозное влияние от черной субстанции среднего мозга). Симптомы паркинсонизма: акинезия – малая подвижность и затруднения при переходе от покоя к действию; восковидная ригидность – гипертонус не зависящий от фазы движения; статический тремор – выраженный в дистальных отделах конечностей.

КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ

Кору образуют несколько групп клеток:

1 – пирамидные клетки, ориентированны вертикально к поверхности полушарий и имеют форму с длинным Т-образным дендритом и аксоном, входящим в состав нисходящих путей или идущим в соседние области коры

2 – звездчатые клетки с короткими сильно ветвящимися дендритами и аксонами, формирующими внутрикорковые связи

3 – веретеновидные клетки имеют длинные аксоны, ориентированные в горизонтальном или вертикальном направлении.

В связи с тем, что клетки и их отростки имеют упорядоченное расположение, кора построена по экранному принципу и состоит из 6-ти горизонтальных слоев.

Самый наружный молекулярный слой – это густое сплетение нервных волокон. Сюда приходят афферентные таламокортикальные волокна от неспецифических ядер таламуса, регулирующих уровень возбудимости корковых нейронов.

2-й слой – наружный зернистый – большое количество звездчатых клеток (мелкие) и малые пирамидные клетки.

3-й слой – наружный пирамидный состоит из пирамидных клеток средней величины. Нейроны 2 и 3-х слоев обеспечивают кортико-кортикальные ассоциативные связи.

4-й слой – внутренний зернистый – множество звездчатых клеток. Здесь преимущественно оканчиваются афферентные таламокортикальные волокна.

5-й слой – внутренний пирамидный – образован крупными пирамидными клетками. Аксоны их формируют кортикоспинальный и кортикобульбарный тракты, участвующие в координации целенаправленных двигательных актов и позы.

6-й – полиморфный или слой веретеновидных клеток, формирующих кортикоталамические пути.

Выраженность отдельных слоев в различных областях коры не одинакова.

Бродман К. по плотности расположения и форме нейронов разделил всю кору на 50 цитоархитектонических полей.

Позднее обнаружено, что функциональные зоны коры в известной степени соответствуют этому цитоархитектоническому делению коры.

Зернистые слои доминируют там, где оканчиваются сенсорные афференты.

В моторных зонах превалируют пирамидные слои.

 

Проекционные зоны коры

С помощью методов удаления и раздражения отдельных зон коры были идентифицированы проекционной зоны.

В прецентральной извилине электрическое раздражение конкретных точек вызывает сокращение определенных групп мышц на противоположной стороне тела.

В 30-х гг. Пенфилд У. во время нейрохирургических операций установил наличие правильной пространственной проекции соматических мышц различных отделов тела на двигательной области коры.

На медиальной поверхности рядом с этой первичной моторной областью обнаружена вторичная двигательная область. Помимо моторного выхода здесь имеются собственные сенсорные входы, поэтому они были названы первичная и вторичная мотосенсорная кора (Мс I и Мс II).

В постцентральной извилине находится первая сенсомоторная область, куда через специфические ядра таламуса приходят афферентные проекции от рецепторов кожи и двигательного аппарата. Электростимуляция ð чувство онемения или покалывания в определенных местах на поверхности тела.

Вторая соматосенсорная область локализована вертикальные в районе сильвиевой борозды. Соматотопичекая проекция поверхности тела здесь менее четкая.

Кроме афферентных входов эти области содержат моторные выходы, т.е. правильнее называть первичной и вторичной сенсомоторными зонами (См I и См II).

Т.е. в коре существуют как бы 4 двигательных области и 4 чувствительных.

Первичная зрительная область локализована в затылочной доле. В проекциях рецепторов сетчатки обнаруживается точный топографический порядок. В каждое полушарие проецируются одноименные половинки сетчаток. Это обеспечивает совмещение зрительных полей обоих глаз, которое лежит в основе бинокулярного зрения.

Электрические раздражения зрительной коры могут вызвать зрительные ощущения.

Рядом с первичной зрительной областью расположена вторичная, она имеет отношение к таким функциям как зрительное внимание и управление движениями глаз.

Первичная проекционная зона слухового анализатора локализована в височной доле.

Различные участки кортиева органа проецируются в определенные локусы слуховой коры. Повреждения их затрудняют восприятия речи, пространственную локализацию звука и распознавание временных характеристик звука.

В пределах каждой доли расположены поля, которые не связаны с воспоминанием какой-либо специфической сенсорной или моторной функциями.

Эти поля составляют ассоциативную кору, для её нейронов свойственно отвечать на раздражение различных модальностей, и таким образом, они способны участвовать в интеграции сенсорной информации и в обеспечении связи между чувствительными и двигательными зонами коры. Эти механизмы являются физиологической основой высших психических функций.

В состав ассоциативной коры входят ряд областей теменной, височной и лобной долей, но их границы идентифицированы не полностью.

Теменные ассоциативные поля, надстраиваются над зрительной проекцией коры и участвуют в оценке биологически значимой информации и в восприятии пространственных отношений окружающего мира.

Лобные доли (связаны с лимбической системой) контролируют оценку мотивации поведения и программирование сложных поведенческих актов, участвуют в управлении движениями. Поражение этих областей вызывает у больных повторение двигательных актов без видимого соответствия с внешними обстоятельствами, у обезьян нарушается при этом запоминание локализации предметов. Лобные с теменными доли участвуют в интеграции сведений о пространстве и времени.

 

Организация коры

Кора организована в элементарные функциональные единицы – колонки, ориентированные перпендикулярно поверхности.

Они - клетки колонки отвечают на раздражитель одной и той же модальности.

В пределах колонки нейроны дифференцируют на простые и сложные.

У простых распределение импульсов в ответе адекватно ответу самого рецептора.

Сложные реагируют иначе – они дают максимальный ответ только на определенные формы раздражителя – это более поздняя ступень анализа тактильного восприятия.

Обычно возбуждение одного из модулей сопровождается торможением соседних. Процесс торможения препятствует передачи возбуждения на смежные модули и, таким образом, усиливает контрастное различие контуров тактильного раздражения.

По всей видимости в мозгу должна существовать система, которая считывает элементарные процессы в колонках и соединяет дробную информацию в более сложные сочетания. Однако данных о таких системах нет.

Но существует гипотеза Экклса Дж.: каждая корковая колонка или модуль может попеременно участвовать в различных сложных системах модулей. Обусловлено это внутрикортикальными связями между отдельными модулями, которые имеют и возбуждающий и тормозной характер. Баланс возбуждающих и тормозных процессов может выступать в роли координирующего фактора, который определяет формирование сложных систем модулей. Такая система расположенных в различных отделах модулей называется распределенной.

⇐ Предыдущая123

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: