Функции ретикулярной формации ствола мозга

Ретикулярная формации простирается через весь ствол мозга от верхних шейных сегментов до промежуточного мозга.

По организации своих афферентных связей эта система приспособлена к объединению влияний из различных мозговых структур, представляет собой сложное переплетение отростков различных клеток.

Ещё в прошлом столетии обнаружены были дыхательная и сосудодвигательная функции ретикулярной формации. Позднее обнаружены были влияния её на двигательную деятельность и на деятельность коры больших полушарий.

Дыхательный центр

На дне IV желудочка в каудальной его части расположены структуры, необходимые для поддержания ритмического дыхания. Повреждение этой области приводило к остановки дыхания после судорожного вдоха и выдоха. Эту область назвали дыхательным центром.

В нем выделяют 2 подобласти. При разрушении одной нарушался процесс вдоха, а другой процесс выдоха. Отсюда возникло название экспираторный (выдыхательный) и инспираторный (вдыхательный) центр. Последний расположен дорсальнее, а первый вентральнее.

Инспираторные и экспираторные нейроны посылают аксоны в составе ретикуло-спинальных путей в спинной мозг, а также к соседнему дыхательному полуцентру (экспираторному или инспираторному). Нисходящие пути соединяются с дыхательными мотонейронами спинного мозга, которые также делятся на инспираторные и экспираторные в зависимости от того с какими мышцами они связаны. В дох обеспечивают диафрагмальная и наружная межреберная мышцы, выдох – внутренние межреберные мышцы.

Деление дыхательного центра является большей частью функциональным, а не анатомическим.

Важной особенностью этих нейронов является способность к автоматической деятельности. Электрические колебания в ритме дыхания сохраняются даже в отсутствие афферентных влияний.

Основой дыхательной ритмики является медленно нарастающая деполяризация мембраны на протяжении дыхательного цикла: в экспираторном нейроне деполяризация возникает в фазе выдоха, а в инспираторном в фазе вдоха.

Дыхательная ритмика зависит от химического состава крови, поступающей в продолговатый мозг в особенности от уровня СО₂ (рН). Увеличение СО₂ в крови ведет к учащению дыхательной ритмики. Действие этого химического фактора является непрерывным.

Существует механизм, который периодически перераспределяет активность между инспираторным и экспираторным центрами:

1) эти центры находятся в реципрокных отношениях (активность инспираторных нейронов сама по себе является фактором, снижающим синаптическую возбудимость экспираторных нейронов). Эта связь может быть создана за счёт наличия у аксонов ретикуло-спинальных нейронов аксонов коллатералей, которые через специальные тормозящие нейроны типа нейронов Реншоу, тормозят нейроны противоположной функциональной направленности.

2) за счёт нейронов третьей группы, которые распределяет периодическую активность, то в одну группу нейронов, то в другую. Такая структура существует и называется пневмотаксический центр.

Несмотря на автоматизм функционирования дыхательного центра. Афферентные влияния модулируют дыхательную ритмику, изменяют её частоту и амплитуду.

Эта особенность рефлекторной регуляции дыхания отражает общий принцип нейронной организации ретикулярной формации.

Мощной афферентной системой дыхательного рефлекса являются рецепторы самого дыхательного аппарата. Плевра, дыхательные пути и сама ткань легких содержат рецепторные структуры:

1) механорецепторы, которые активируются при растяжении или при сжатии. По волокнам блуждающего нерва импульсы от них поступают в мозг и изменяют деятельность дыхательного центра – рефлексы Геринга-Брейера;

2) Нейроны дыхательного центра принимают афферентные импульсы от рецептивных зон сосудов. Повышение сосудистого тонуса и усиление сердечной деятельности сопровождается усилением дыхательной функции

3) Влияют на дыхательный центр и неспецифические рецепторы: болевые раздражители изменяют дыхательную ритмику; погружение в холодную воду тормозит выдох. Нельзя сделать вдох одновременно с глотанием – этот важный механизм уменьшат возможность попадания пищи в дыхательные пути. Дыхание связано с эмоциональными процессами. В этом случае функции дыхательного центра изменяются импульсацией из центров ствола головного мозга, которые особенно тесно связаны с эмоциональным поведением.

Перерезка ретикуло-спинальных путей приводит к необратимому прекращению дыхательных движений.

Сосудодвигательный центр

Сердечно-сосудистая деятельность организма связана с ретикулярной формацией. Если перерезать ствол мозга за продолговатым мозгом у животных расширяются сосуды, ослабевает сердечная деятельность, что ведет к падению кровяного давления, наступает коллапс.

При перерезке выше продолговатого мозга этих нарушений не наблюдается.

Таким образом, существует центр, который поддерживает нормальный тонус сосудов – сосудодвигательный центр. По структуре он напоминает дыхательный центр.

Есть две группы нейронов: сосудосуживающие и сосудорасширяющие. Обе группы способны к постоянной тонической импульсной активности. Нейроны одной группы её усиливают при повышении кровяного давления, а другой – ослабевают её и активизируются при снижении кровяного давления.

Функциональные свойства этих нейронов мало изучены.

Нисходящие пути опускаются в грудной отдел и заканчиваются на преганглионарных нейронах симпатической нервной системы. Неизвестно, существуют 2 или 1 нисходящих пути.

Тонус же сосудов почти всюду поддерживается только сосудосуживающей системой, иннервируемой симпатическими волокнами. Сосуды расширяются, когда симпатическая импульсация прекращается.

Реципрокные взаимоотношения в сосудодвигательном центре осуществляются только на уровне продолговатого мозга.

Для нейронов характерна высокая химическая чувствительность. Частота постоянной ритмической активности нейронов зависит от химического состава поступающей к ним крови.

В отличие от дыхательного центра здесь нет механизма ритмического перераспределения активности между двумя группами нейронов, как, например, пневматоксический центр в дыхательном.

Частота импульсации нейронов сосудодвигательного центра варьирует в зависимости от фазы вдоха и выдоха. Т.е. между дыхательным и сосудодвигательным центрами есть двусторонняя связь. Уровень давления меняется в нем есть пульсовые волны и более медленные дыхательные волны, которые отражают дыхательную ритмику сосудодвигательных нейронов.

Рефлекторные влияния на сосудодвигательный центр.

Основной афферентной системой является – рецепторная система сосудов. Сосудистая стенка (в области дуги аорты, каротидного синуса, устья полых вен и т.д.) богата хемо- и механорецепторами. Афферентные волокна от них идут в составе блуждающего и языкоглоточного нервов. При повышении давления в артериальной системе происходит торможение сосудодвигательного центра и снижение тонуса сосудов, т.е. рефлекторное возвращение к нормальному давлению.

При понижении давления в венозной системе происходит рефлекторное усиление сердечной деятельности и тонической активности сосудодвигательного центра.

Раздражителем рецептивных зон могут быть и изменения химического состава крови.

Деятельность сосудов тесно связана с деятельностью нейронов, регулирующих деятельность сердца – это в частности клетки моторного ядра блуждающего нерва – это преганглионарные парасимпатические нейроны, возбуждение которых вызывает торможение сердечной деятельности. При блокировании блуждающего нерва сердечная деятельность учащается. Деятельность этих клеток в свою очередь подвержена модуляции со стороны сосудодвигательного центра. В результате, сосудодвигательные реакции оказываются сочетанными с сердечной деятельностью. При прессорном эффекте не только суживаются сосуды, но и одновременно происходит замедление сердечной деятельности.

Неспецифические нисходящие влияния ретикулярной формации.

Раздражая различные участки ретикулярной формации можно изменять течение спинальных двигательных рефлексов, а также функции высших структур мозга в частности переход коры в активное (бодрствующее) или неактивное (сонное) состояние.

На двигательную деятельность спинного мозга оказывают влияние клетки ретикулярной формации заднего мозга, которые совпадают с гигантоклеточным ядром ретикулярной формации продолговатого мозга и ретикулярным ядром моста. Аксоны этих клеток образуют ретикуло-спинальные пути.

Раздражение гигантоклеточного ядра ослабляет все спинальные двигательные рефлексы. Т.е. нисходящая система ретикулярная формации имеет неспецифическую тормозящую функцию.

Раздражение других участков диффузно облегчает спинальные рефлексы – этот процесс наблюдается в течение сна и ведет к ослаблении. Деятельности двигательной системы, характерной для сна. Ретикулярное торможение захватывает спинальные нейроны, участвующие в восходящих путях, что ослабевает передачу сенсорной информации в высшие мозговые центры.

Характерной особенностью тормозных процессов – это не использование тормозного медиатора глицина.

Таким образом, ретикулярные влияния на спинальные двигательные центры также состоят из противоположных тормозящих и облегчающих компонентов.

Восходящие влияния

Связь ретикулярной формации с корой исследовалась на препаратах:

1 – изолированный передний мозг

2 – изолированный головной мозг

1 – У животных остаются афферентные системы такие как обонятельная и зрительная, но оно не реагирует на свет и обонятельные раздражители: глаза закрыты и оно не вступает в контакт с внешней средой.

2 – реакции полностью сохраняются: животное открывает глаза на свет, реагирует на запахи, т.е. ведет себя как бодрствующее, а не спящее животное.

Таким образом, необходима афферентная импульсация к коре, в частности, от рецептивной зоны тройничного нерва.

Для поддержания бодрствующего состояния важно, чтобы афферентная импульсация первоначально активировала ретикулярные структуры мозгового ствола. Влияние же из ретикулярных структур определяет функциональное состояние конечного мозга.

При раздражении ретикулярной формации, если животное находится в сонном состоянии – оно просыпается и у него появляются ориентировочные реакции. После прекращения раздражений животное возвращается в сонное состояние.

Для коры характерна постоянная электрическая активность (электрокортикограммма). У человека в спокойном дремотном состоянии эти электрические колебания имеют частоту 8-10 импульсов в сек. – альфа-ритм. Во время активности колебания становятся меньшими по амплитуде и более высокочастотными (бета-ритм).

Когда правильные колебания большой амплитуды сменяются низковольтными, частыми колебаниями клеточные элементы коры начинают функционировать менее синхронно – реакция десинхронизации.

Т. образом переход от спокойного к активному состоянию связан с переходом от синхронной активности к десинхронной.

Характерным эффектом восходящих ретикулярных влияний является реакция десинхронизации.

В определенных условиях можно выявить более прямые эффекты етикулярной формации.

При раздражении афферентной системы в соответствующей зоне коры обнаруживается электрический ответ – это первичный ответ. Кроме этого, локального ответа, афферентное раздражение вызывает длиннолатентный ответ, возникающий в обширных областях коры мозга – это вторичный ответ. Его значительный скрытый период связан с дополнительными синаптическими переключениями. Вторичный ответ является электрическим проявлением поступления в кору афферентной волны через ретикуло-кортикальные связи.

Восходящие тормозные влияния ретикулярной формации выражены менее отчетливо. Но все же имеются точки при раздражении которых у животных наступает сон – центры сна.

Восходящие ретикулярные влияния передаются через промежуточные синаптические соединения в промежуточном мозге (таламусе).

Характерной особенностью аксона ретикулярной формации является его Т-образное разветвление: один отросток идет вниз, образуя ретикулоспинальный путь, а второй вверх направляясь в верхние отделы и кору.

Восходящие пути также как и нисходящие очень чувствительны к фармакологическим веществам. В частности снотворное и наркотическое действие барбитуратов основано на блокировании в первую очередь восходящих влияний ретикулярной формации.

Свойства ретикулярных нейронов

Способность к стойкой импульсации. Различные афферентные влияния суммируются с этой фоновой активностью, вызывая её учащение в одних случаях и торможение в других.

Причина фоновой активности:

1 – может быть связана с высокой химической чувствительностью нейронов

2 – с особенностями афферентных связей, в частности, с конвергенцией к нейронам коллатералей от огромного количества различных сенсорных путей.

 

РЕФЛЕКСЫ ЗАДНЕГО МОЗГА

Здесь замыкаются дуги ряда соматических и вегетативных рефлексов. При участии расположенных здесь ядер осуществляются цепные рефлексы, связанные с жеванием и проглатыванием пищи.

Жевательные мышцы иннервируются тройничным и подъязычным нервами.

По языкоглоточным нервам от рецепторов задней трети языка импульсы идут к центру глотательного рефлекса, откуда моторные команды по двигательным волокнам подъязычных, тройничных, языкоглоточных и блуждающих нервов импульсы идут к мышцам полости рта, глотки, гортани и пищевода и осуществляют акт глотания.

Вегетативные рефлексы: рефлекторная регуляция секреции слюнных желез (парасимпатического нейрона лицевого и языкоглоточных нервов). Кроме того, вегетативное ядро блуждающего нерва включено в рефлекторную регуляцию дыхания, деятельности сердца и тонуса сосудов.

Группа рефлексов обеспечивает поддержание позного тонуса в зависимости от рецепторов:

1 – шейные; 2 – вестибулярные (лабиринтные).

1 – от пропреорецепторов мышц шеи (Магнуса) в чистом виде эти рефлексы можно наблюдать лишь при разрушении вестибулярного аппарата: они делятся на 1)рефлексы наклонения; 2)рефлексы вращения.

Эфферентным звеном шейных рефлексов могут быть не только конечности, но и глазная мускулатура.

Любое отклонение головы вызывает движение глазных яблок в противоположном направлении, таким образом, рефлекторно сохраняется правильная зрительная ориентация в пространстве. Импульсы из продолговатого мозга поступают к мотонейронам спинного мозга и к двигательному ядру отводящего нерва (глазная мускулатура)

Физиология мозжечка

Основная масса нервных клеток расположена на поверхности в виде коры. В глубине имеются подкорковые ядра шаровидные, пробковидные, ядра шатра, зубчатое ядро.

Серое вещество коры имеет слоистый характер. Границей являются расположенные в один ряд клетки Пуркинье. Они имеют обильно разветвленное дендритное древо, которое направляется к поверхности мозжечка, а аксон идет в белое вещество.

Клетки Пуркинье делят серое вещество на поверхностный молекулярный и глубокий зернистый или гранулярный слои.

Афферентные волокна имеют характерную структуру. Они делятся на 2 типа: лазающие волокна и моховидные. Лазающие волокна следуют вдоль дентритов клеток Пуркинье. Основным их источником является нижнее оливарное ядро, которое получает афферентные влияния со стороны восходящих афферентных путей спинного мозга.

Моховидные волокна образуют сложные синаптичекие соединения с гранулярными нейронами, аксоны которых делятся Т-образно в поверхностном слое мозжечка и контактируют с дендритами клеток Пуркинье, а также с корзинчатыми и звездчатыми клетками, которые в свою очередь образуют связи с клетками Пуркинье.

Т.образом моховидные волокна не устанавливают прямых контактов с клетками Пуркинье.

Аксоны нейронов Пуркинье короткие и заканчиваются на клетках подкорковых ядер мозжечка.

Аксоны пробковидного и шаровидного ядер направляются в основном к красному ядру среднего мозга, аксоны зубчатого ядра через таламус в постцентральную извилину, а аксоны клеток ядра шатра главным образом в ретикулярную формацию ствола мозга и вестибулярные ядра. Часть аксонов клеток Пуркинье заканчивается прямо на клетках вестибулярного ядра Дейтерса, образующего затем вестибуло-спинальый тракт.

Кортико-мозжечковые пути идут вместе с пирамидным трактом до уровня воролиева моста, а затем перейдя на противоположную сторону в составе средних ножек мозжечка напрвляются к клеткам коры мозжечка.

Афферентная импульсация к мозжечку поступает по вестибуло-мозжечковому тракту.

Изучение функций мозжечка

Начато давно и самым древним методом является его полное или частичное удаление, а также клинический материал, т.к. эта область мозга часто подвержена травмам.

Результаты удаления мозжечка варьируют в зависимости от того у каких животных оно производится. У рыб – это приводит к нарушению равновесия, эти результаты идентичны результатам, полученным при разрушении у рыб вестибулярного аппарата или вестибулярных ядер. Мозжечок рыб представляет собой структуру надстроенную над вестибулярным аппаратом и связанную с нормальным осуществлением вестибулярных рефлексов, в основном рефлексов положения.

Удаление мозжечка у рептилий и птиц вызывает более сложные нарушения двигательных функций, а не только рефлексов положения. Такие животные теряют способность к нормальному поддержанию равновесия нарушается регуляция тонической активности скелетной мускулатуры. Тоническое напряжение значительно у разгибателей и в связи с этим двигательная активность таких животных носит ненормальный характер. Т. образом у этих животных мозжечок необходим для регуляции не только деятельности вестибулярных ядер, но и двигательной активности (в особенности тонической) всего спинного мозга.

У млекопитающих эта процедура приводит к характерным изменениям в осуществлении произвольных движений. Произвольные движения теряют свою точность и четкость, становятся неуклюжими, слишком размашистыми.

Потеря способности точно соразмерять необходимый размах движения получила название диометрии.

Нарушение двигательной координации характеризуется появлением качательных и дрожательных движений, которые обозначаются как астазия. При этом теряется способность правильно поддерживать вертикальную позу; для сохранения равновесия необходимо широко расставлять ноги. Походка становится неровной, зигзагообразной, ноги заплетаются (атаксия).

Нарушение координации проверяется, когда больному предлагается с закрытыми глазами с размаху коснуться пальцем носа (пальценосовая проба). При нарушении мозжечка это крайне сложно.

Проявлением нарушения координации произвольных движений является и потеря способности к быстрой смене движений: быстрое вращение кисти при нарушении мозжечка оказывается невозможным.

При мозжечковых нарушениях развивается атония и астения – ослабление мышечного тонуса и быстрая утомляемость. Здесь речь идет о следствиях ненормального распределения тонуса мышц. В результате для выполнения любого моторного акта приходится затрачивать значительно больше мышечной энергии чем обычно. Недостаточно сокращения одной мышцы необходимо произвести серию движений.

Отдельные участки коры мозжечка связаны с регуляцией рефлекторной деятельности определенной группы мышц. На основании этого составлены карты афферентного представительства в переднем мозжечке различных участков тела животного.

Наиболее характерным проявлением раздражения переднего мозжечка является торможение тонической активности разгибательных мотонейронов.

Основой торможения является развитие в разгибательных мотонейронах гиперполяризации. Это влияние осуществляется через сложные системы рубро-, ретикуло- и вестибуло-спинальные системы. Мозжечковые влияния на вестибулярные ядра тормозят их фоновую активность. На нейроны красного ядра мозжечок оказывает возбуждающее влияние. В ретикулоспинальных нейронах мозжечковые влияния могут быть как возбуждающими, так и тормозящими.

Через рубро и ретикуло-спинальные системы мозжечок оказывает влияние на мотонейроны сгибатели.

Особенность нарушения мозжечковых функций при его анатомическом повреждении заключается в их быстрой и эффективной компенсации, несмотря на то, что ткань мозжечка не восстанавливается. Эта компенсация хорошо проявляется у высших животных с обильными корково-мозжечковыми связями. Эта эффективность наиболее велика при постепенном росте опухолей задне-черепной ямки. Этот процесс не приводит к заметным двигательным расстройствам. Компенсация обеспечивается за счет функции коры полушарий большого мозга.

Участие мозжечка в вегетативной регуляции.

Его удаление приводит к распространенным и разнообразным нарушениям вегетативных функций: нарушение сердечно-сосудистой деятельности, дыхания, тонуса гладкой мускулатуры и т.д. Все они носят системный характер: происходит перераспределение тонуса между симпатической и парасимпатической системами. В мозжечке возникают также импульсы в ответ на раздражение интерорецепторов, но сам механизм обработки этой информации не известен.

Нейронные механизмы мозжечка

Организация межнейронных связей в мозжечке своеобразна и нигде в ЦНС не повторяется. При прямом раздражении клеток Пуркинье в нейронах вестибулярных или подкорковых ядер возникают тормозящие постсинаптические реакции и никогда не проявляются возбуждающие эффекты.

Деятельность всей сложной мозжечковой системы привод к торможению тех ядер, над которыми надстроен мозжечок. Весь мозжечок представляет собой только аппарат торможения.

Подкорковые ядра мозжечка находятся в состоянии постоянной тонической активности, которая поддерживает определенный уровень возбудимости спинальных центров и определенный уровень мышечного тонуса. Функция же коры мозжечка тормозит тоническую активность подкорковых ядер. При этом прекращается поступление постоянной возбуждающей импульсации к последующим структурам. Так строятся влияния мозжечка на вестибулярные ядра.

Вставочные нейроны мозжечка, активирующие клетки Пуркинье, за исключением клеток зернистого слоя с Т-образными отростками, тоже являются тормозящими нейронами.

Основные афферентные волокна – это моховидные волокна, которые возбуждают зернистые клетки, которые в свою очередь активируют звездчатые и корзинчатые клетки. Последние заканчиваются синаптическими контактами на основании дендритов и на аксоном холмике клеток Пуркинье, создавая в них тормозной постсинаптический потенциал. Таким образом существуют два тормозных механизма: Пуркинье тормозят нижерасположенные центры, а афферентная информация тормозит сами клетки Пуркинье.

Но есть и возбуждающие влияния на клетки Пуркинье. Один тип этих влияний связан с лазающими волокнами, поднимающимися по соме и дендритам клетки Пуркинье и происходящими из нижележащего оливарного ядра. Благодаря «ползучести» нервных окончаний: у них возникает очень большая синаптическая поверхность и при поступлении импульса выделяется большое количество медиатора, вызывающее чрезмерную деполяризацию постсинаптической мембраны.

Второй тип возбуждающих влияний образован нейронами зернистого слоя, аксоны которых делятся Т-образно, идут параллельно поверхности мозжечка и образуют контакты с дендритами Пуркинье. Одно волокно охватывает до 10 клеток Пуркинье. Эти контакты малоэффективны, т.к. располагаются далеко от сомы.

Т. образом зернистые клетки оказывают два противоположных действия: через Т-образные отростки возбуждают дендриты Пуркинье, а через синапсы звездчатых клеток и корзинчатых клеток тормозят нейроны Пукинье. Эти два влияния пространственно распределены по поверхности мозжечка В пространственном отношении возбуждающие и тормозящие действия зернистых клеток не совпадают. Тормозящие действия охватывают большую площадь коры и сказываются на окружающих клетках. Возбуждающее действие наиболее интенсивно в той части куда приходит импульс. Так возникает контраст, который подчеркивает очаг возбуждения и ограничивает его распространение по коре.

 

⇐ Предыдущая123Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: