Космополиты. Эндемики. Реликты

Виды, роды, семейства или более крупные таксоно­мические категории растений и животных, обитающие не менее чем на трех материках, называются космопо­литами (от греч. kosmopolites—гражданин мира). Для отнесения наземных организмов к космополитам должно выполняться условие, заключающееся в распространении их по всей суше, а морских — по всему Мировому океану. Космополиты имеют не только весьма обширный ареал, но и широкий диапазон экологической толерантности: они способны существовать в различных местообитаниях. К космополитам относятся прежде всего растения водной среды и влажных местообитаний, что объясняется большой однородностью среды и расселением их теку­чими водами и перелетными птицами. Из числа растений водной среды это тростник (Phragmites communis), некоторые виды рдеста (Potamogeton), рогозы узколист­ный и широколистный (Tupha angustifolia, Т. latifolia), ряска (Lemna). Из космополитов влажных местообитаний наиболее известны частуха подорожниковая (Alisma plantago-aquatica) и лужайник (Limossela aquatica). Космо­политом является и папоротник орляк (Pteridium aquli-num). Он распространен почти повсеместно в умеренной лесной зоне, кроме Крайнего Севера, в Западной Европе достигает берегов Средиземного моря, Северной Амери­ке — берегов Мексиканского и Калифорнийского заливов. Орляк встречается также в тропиках Африки, Южной Америки и юго-востока Азии, обычен в субтропиках Юж­ного полушария, на юго-востоке Австралии и в Новой Зеландии. И везде он образует заросли, подобные тем, которые представляют собой неотъемлемый компонент лесов умеренного пояса.

К космополитам благодаря широкой экологической амплитуде относятся сорные и мусорные (рудеральные) растения: одуванчик, пастушья сумка, лебеда белая, подорожник большой, ярутка полевая и др.

Среди животных космополитами оказались те, которые соседствуют с человеком,— домовая мышь, серая и черная крысы, комнатная муха, постельный клоп, рыжий таракан. Сам человек является видом, наиболее прибли­жающимся к полному космополитизму.

Видов растений — подлинных космополитов, т. е. рас­пространенных на всех континентах (кроме Антарктиды) и во всех природных зонах, видимо, не существует. Ни один вид высших растений, произрастающих в Арк­тике, не встречается ни в субтропических пустынях, ни в тропических саваннах, ни во влажных экваториальных лесах. Точно так же ни одно из цветковых растений, наиболее широко распространенных в экваториальном и тропических поясах, не проникает в высокие широты. По этой причине понятие о космополитах в большей степени применимо только в отношении таксонов более высокого, чем вид, ранга — родов, семейства и др. (Тол­мачев, 1974). А. Г. Воронов (1987) предлагает называть космополитными видами те, которые населяют не менее 1/4 поверхности суши или 1/4 акватории Мирового океана либо внутренних водоемов планеты.

В противоположность космополитам эндемики (или эндемы) имеют ограниченный ареал распространения, не выходят за пределы той или иной природной области, имеющей географические границы. Более того, понятие «эндемики» применяется в тех случаях, когда вид или род обитает только на одном материке или части его. Поскольку размеры территории или акватории не являют­ся строго определенными, термином «эндемики» стали обозначать виды, роды и семейства, ареалы которых не выходят за пределы административно-территориальных образований. Поэтому говорят об эндемиках, например, России, Казахстана и т. д.

Ареалы эндемиков иногда очень малы по площади. Например, сосна эльдарская (Pinus eldarica) в Восточном Закавказье занимает около 50 га. На Земле имеются районы, для которых особенно характерен видовой эн­демизм. Среди них следует назвать юго-западную око­нечность Африки с уникальной эндемичной флорой, из почти 7000 видов растений которой около 90% — энде­мики. Примером может служить также оз. Байкал, где из 600 видов растений и 1200 видов животных энде­мичны 3/4 их численности. Видовой эндемизм широко распространен и на горных вершинах, резко ограниченных от равнинных пространств, островах, ранее составляющих часть суши.

Эндемики могут иметь разный эволюционный возраст, который определяется образованием их эколого-географической изолированности и способностью к истори­ческому развитию — филогенезу.

Палеоэндемики (древние эндемики) — это эндемичные виды или роды растений и животных, возникшие очень давно и существующие в ней длительное время. Они обычно не связаны родственными отношениями с пред­ставителями местной флоры или фауны. Так, палеоэндемиком является, гинкго двулопастный, который в третич­ный период покрывал все континенты, но до наших дней сохранился лишь в Восточной Азии. Палеоэндемична фау­на Австралии и Мадагаскара.

В группу неоэндемиков (молодых эндемиков) входят эндемичные виды или роды растений и животных, огра­ниченность ареала которых связана с их молодым проис­хождением. Неоэндемики находятся в родственных отно­шениях с другими представителями местной флоры и фауны. К ним относятся многие виды полыней и астра­галов, недавно возникших в Средней Азии. На Британских островах в наземной фауне велик контингент неоэндемиков, среди которых белка (Sciurus vulgaris leucourus), отли­чающаяся от континентальной формы более светлым ме­хом (Леме, 1976).

В целом палеоэндемизм — признак угасания вида, а неоэндемизм, наоборот, признак развития и начинаю­щегося распространения.

Виды растений и животных, входящих в состав биоты конкретной географической страны или области как пере­житки флор и фаун минувших геологических эпох и на­ходящиеся в несоответствии с современными условиями существования, называются реликтами. Они представляют собой как бы живые остатки прежних геологических эпох.

О реликтовых ареалах целесообразно говорить лишь в том случае, если вид за пределами своего основного ареала имеет ограниченное местонахождение. Если же он широко распространен в области, значительно уда­ленной от главного ареала, то следует вести речь об островных нахождениях, или эксклавах. Реликтовые аре­алы и эксклавы образуются в результате сокращения площади ареала под влиянием климатических и других экологических факторов. Решающими условиями, позволяющими тот или иной вид либо род относить к реликтам, являются его редкость в совокупности с изолированностью.

Реликты классифицируются по их возрасту (климати­ческие), отражению определенных эдафических условий (эдафические, или геоморфологические) и принадлеж­ности к растительным формациям (формационные).

Климатические реликты свидетельствуют о климати­ческих условиях тех геологических периодов, в течение которых они имели обширные ареалы. В умеренных широтах Северного полушария реликты прежнего, более теплого, периода (палеогена и неогена) сохранились в наиболее подходящих для них климатических условиях, образовав своеобразные убежища. К этим убежищам можно отнести леса Западного Закавказья с древесными породами (каштан, лапина и дзельква), район Талыша, где растет железное дерево, а также юг Дальнего Вос­тока. В старичных озерах р. Припять (Белорусское Полесье) довольно часто встречается водный папоротник сальвиния (Salvinia natans) — реликт более теплого пе­риода. Чаще всего реликтовая флора и фауна харак­терны для отдельных участков горных систем, пестрота климатических условий которых способствовала их сохра­нению в четвертичный период.

Особую группу составляют климатические реликты ледникового периода. При наступании ледника флора и фауна северных широт были оттеснены на более южные территории, а при отступании значительная часть видов осталась на заселенных ими местообитаниях. Места оби­тания реликтов ледникового периода находятся значи­тельно южнее их современного основного ареала, и поня­тие «реликт» в данном случае относительное. Ледниковы­ми реликтами, например, для территории Беларуси являются береза карликовая (Betula папа), вороника черная (Empetrum nigrum), багульник болотный (Ledum palustre), клюква болотная (Oxycoccus palustris), росян­ка круглолистная (Drosera rotundifolia), голубика (Vaccinium uliginosum) и другие растения верховых болот, в то время как севернее, в тайге, лесотундре и тундре, они образуют основной ареал. На лесных песчаных поч­вах в Белорусском Полесье нередко можно встретить то­локнянку обыкновенную (Arctostaphylos uvaursi) -также реликт ледникового времени.

Среди климатических реликтов выделяются группы представителей послеледникового пустынно-степного, ксеротермического периода (Воронов, 1987). К ним относят­ся ксерофильные виды, сохранившиеся среди современных более влаголюбивых сообществ и образующие флору реликтовых ландшафтов, например, Кунгурской лесо­степи в Западном Приуралье. Севернее основного ареала можно обнаружить степную вишню, степной миндаль, некоторые виды ковылей (рис.8). Интересно, что реликтовые полукустарнички флоры Беларуси — выходцы из более теплых южных широт (тимьян, барвинок, солнце­цвет, бурачок Гмелина и др.) отдают предпочтение сухим, хорошо прогреваемым песчаным почвам, опушкам леса и южным склонам холмов. Их незащищенные снегом верхушечные почки зимой отмерзают.

Рис. 8. Ксеротермический реликтовый ареал ковыля

Эдафические, или геоморфологические, реликты сви­детельствуют о смене песков грунтами более тяжелого механического состава, изменении береговой линии моря, солености водной среды.

Формационные реликты отражают смену растительных формаций на определенной местности, первичную очень длительную сукцессию растительного покрова. Например, при наступлении дубрав на темнохвойные леса в древесном ярусе в одиночных экземплярах остается ель. Возраст формационных реликтов, в отличие от клима­тических, может измеряться сотнями лет.

Часто довольно трудно различить климатические, эдафические и формационные реликты, поскольку ни один из абиотических факторов не является единственной причиной реликтовости. Как правило, с изменением кли­мата связаны трансформации почвенного и раститель­ного покрова.

Сказанное о растительных реликтах во многом спра­ведливо и для животных. Реликтами в животном мире считаются виды или роды, уже прошедшие эпоху расцвета и сократившие или сокращающие свой ареал, поскольку имеющиеся условия существования не отвечают их эколо­гическим требованиям. Для реликтов в мире животных характерны уменьшение численности их популяций и со­кращение ареала. Они могут быть древними по своему возрасту (гаттерия) и сравнительно молодыми (белая куропатка в Альпах и заяц-беляк в Центральной Европе).

Как правило, реликт является палеоэндемиком, но в отличие от него имеет значительно большую площадь распространения. Вид (или род) может быть реликтовым не во всем своем ареале, а только в части его, в то время как палеоэндемик занимает всю площадь своего ограниченного ареала.