Высотная дифференциация сообществ

Как отмечалось, в горных системах на сравнительно ограниченной площади создается значительный (несколько километров) перепад абсолютных высот. С этим связана целая серия различных вертикальных климати­ческих комплексов. Вместе с чрезвычайным разнообразием крутизны и экспозиций склонов, горных пород и эдафических условий они определяют вертикальную и горизонтальную пестроту биоценозов. Благодаря всем этим факторам образуются высотные пояса, индикаторная роль в которых принадлежит растительности. Под поясом растительности понимается более или менее широкая и однообразная горизонтальная полоса, состоящая из одного типа растительности либо закономерно чередующихся нескольких. Такое же определение может быть дано и биоценотическому, или биомному, поясу — оробиому (Воро­нов, 1987; термин «оробиом» предложен Г. Вальтером).

Между широтными зонами и высотными поясами существуют значительные различия. Прежде всего, ширина широтных зон измеряется сотнями километров, а высотных поясов — обычно сотнями метров, реже несколькими километрами. Зональные сообщества, занимая большую часть площади зоны, характеризуются относительным экологическим и видовым однообразием. Высотным поясам свойственна пестрота местообитаний, кроме того, горные биомы отличаются крайней видовой неоднородностью на протяжении каждого пояса. Флора гор всегда богаче флоры равнин. Так, флора Кавказа насчитывает 6350 видов, а Араратской котловины с горным окружением — 1452 вида, гор Средней Азии, кроме Внутреннего Тянь-Шаня и Памира,— около 5500, а при­легающих равнин южных пустынь — примерно 2000 ви­дов (Агаханянц, 1986).

Флора гор даже на сравнительно небольших территориях богата реликтами и эндемиками, особенно неоэндемиками. Например, эндемизм флор Кавказа и гор Сред­ней Азии оценивается 25—30%. Сохранение реликтов связано с тем, что горы, располагая большой пестротой экологических условий, предоставляют убежище видам различных солярно-климатических зон, если наступают, например, глобальные изменения климата. Достаточно вспомнить сохранение пород — лесообразователей двойных лесов в Северной Америке и обеднение бореальной флоры на Восточно-Европейской равнине во время четвертичных оледенений. Горные виды оттеснялись оледенениями на равнины. В периоды потепления генофонд предгорных равнин втягивался в формирующиеся высотные пояса и нередко оказывался в горных изолятах. Важную роль при этом играло и само горообразование.

При переходе из равнинных областей в горные растения меняют свою жизненную форму даже в течение онтогенеза: многолетние растения становятся однолет­ними, деревья превращаются в кустарники, габитус растений-пришельцев приближается к габитусу аборигенных видов того или иного высотного пояса. Иначе говоря, у этих групп растительных организмов происходит сближ­ение признаков. В однообразных условиях естественный отбор способствует сохранению одинаковых жизненных форм, которые в большей степени соответствуют именно данным условиям. В результате в сухой или влажной холодной среде высокогорий у растений начинают преобладать подушечные жизненные формы, господствующи­ми становятся многолетники и поликарпики, адаптированные к сильному ультрафиолетовому излучению, с пониженной транспирацией и другими специфическими свойствами.

Солнечная радиация является одним из основных условий существования растений. Солнечный спектр изменяется в зависимости от широты местности и высоты над уровнем моря. В горах преобладает прямая солнечная инсоляция с очень высокой (в несколько десятков раз больше, чем над уровнем моря) интенсивностью излучения в ультрафиолетовой области. Кроме солнечной радиации, существует космическая радиация. Ее максимальная интенсивность на уровне моря отмечается на экваторе. В горах на высоте 3000 м она возрастает почти в 3 раза, а 7000 м — в 10 раз. Именно космическая радиация является одним из факторов повышенного образования мутантов среди растений. В горных районах с ней, а не с географической изоляцией растений связана наибольшая изменчивость. Верхняя граница ценозов в условиях высокогорий формируется за счет абиотических факторов, большинство которых (температура и влажность в первую очередь) достигают крайних значений для растений, что способствует усилению образования мутантов. Этими причинами объясняется высокий неоэндемизм флоры гор.

Принципиальные различия существуют и в экологии фауны широтных зон и высотных поясов. Прежде всего, преодолеть зону в периоды сезонной миграции могут лишь животные, способные к быстрому перемещению, например птицы. Преодолеть же высотный пояс вследствие его меньшей ширины значительно проще. Однако в высокогорьях экологические факторы имеют значение пессимума и определяют жесткий отбор организмов, который приводит к однообразию видового состава животного населения с узкопоясным, т. е. приуроченным к одному поясу, распространением. В горные биомы проникают также представители предгорных равнин. В целом фауна горных систем формируется за счет фауны той природной зоны, в которой находится данная горная система, а также видов, проникших из других зон суши в прошедшие геологические эпохи с иными, чем сейчас, термическими условиями.

Подавляющее большинство горных животных оседлы и не покидают той горной системы, в пределах которой они обитают. Многие виды копытных, крупных хищников и птиц совершают сезонные вертикальные миграции из одного высотного пояса в другой. Ареалы горных видов животных имеют сложную, пятнистую структуру, отражающую пестроту экологических условий.

Границы поясов редко бывают горизонтальными. Обычно они отражают экспозицию, крутизну и расположение по отношению к господствующим ветрам склонов. Часто образуется асимметричное расположение поясов, особенно в странах с сухим и умеренно влажным климатом, когда склоны разной экспозиции имеют разный набор и разную высотную приуроченность поясов.

Характер поясности в горах различных природных зон и географических стран определяется климатическими условиями этих территорий — температурным режимом, количеством и сезонным распределением осадков, а также степенью континентальности климата. Каждой широтной зоне свойствен свой класс поясности, например, тундровый, лесной, степной, пустынный, субтропический или тропический. В широтном направлении различают следующие группы типов поясности, в значительной мере отражающие секторность климатических условий природных зон, или поясов: океаническая, континентальная и ультраконтинентальная.

Чем ближе к экватору, тем полнее представлены группы типов поясности в каждом классе поясности. К океанической группе принадлежат все горы тундрового и почти все горы лесного класса поясности. В степном классе представлены океаническая и континентальная группы типов, пустынном — континентальная и ультраконтинентальная, в субтропическом и тропическом — все три группы. Совокупность высотных поясов горной страны или конкретного склона отдельного хребта образует спектр (набор) поясов. В каждом спектре базисным биомом является биом подножия гор, близкий к природной зоне.

Как отмечалось, высотная ярусность биоценозов во многих отношениях сходна с широтным распределением зональных биомов (рис. 5.17).

Все биомы высотных поясов можно разделить на три большие группы: подлесные (в континентальных условиях), лесные (отсутствуют лишь в ультраконтинентальных условиях) и надлесные биомы (Агаханянц, 1986). Такая классификация обусловлена огромным экологическим значением горных лесов, которые выполняют противоэрозионную, почвозащитную и водоохранную функции. Их верхняя граница служит естественным рубежом, отделяющим лесные пояса от безлесных верхних высотных поясов.

Нижняя граница лесов обусловлена увлажнением, а верхняя — главным образом температурным фактором. Верхняя граница проходит там, где сумма активных температур за вегетационный период составляет 600— 900°, т. е. соответствует полярной границе лесов на рав­нинах. В ультраконтинентальных условиях нижняя и верхняя границы, определяющие возможность существования горных лесов, могут перекрываться, и тогда горные леса не формируются. Базисными биомами в вертикальной поясности служат тундровый в высоких широтах и пустынный в низких (например, в горах Сахары и Сахеля).

В лесном классе поясности базисный биом определяется местонахождением горной системы в той или иной лесной природной зоне. Так, в зоне бореальных хвойных лесов именно этими лесами начинаются горные пояса. На Северном Урале на 60° с. ш. в нижней части склонов преобладает тайга из ели сибирской. Лиственнично-еловая тайга подножий гор Путорана с высотой переходит в редколесье из лиственницы даурской. Даурские лиственничники господствуют на Становом нагорье и Становом хребте до высоты 800—1000 м. Высокостволь­ные (до 60 м) лиственнично-еловые леса встречаются на юго-востоке Аляски, Аляскинском хребте и в среднем течении Юкона до высоты 900—1200 м. Тайга канадских Скалистых гор представлена несколькими видами пихты (бальзамической и др.) и ели (канадской и колючей), лиственницы американской и туи гигантской (западным красным кедром).

Южнее, в умеренном поясе Северного полушария базисным биомом являются летнезеленые леса, сменяемые выше хвойными. В субтропиках ниже пояса летне-зеленых лесов располагается пояс субтропических лавровых лесов. В тропическом и экваториальном поясах влажные дождевые леса переходят в вечнозеленые многоярусные горные гилеи, поднимающиеся в Центральной Африке до 1000—2000 м (массив Камерун). Густой покров влажных горных гилей, или сельвы, сохраняется в экваториальных Северных Андах и на восточных склонах Анд в Перу до 1000—1500 м. Выше произрастают леса с опадающей листвой и обедненным видовым составом, переходящие в редкостойные и низкорослые леса саванного типа. Еще выше, до высоты

 

 

3000—3800 м, обычна нефелогилея — смешанные леса полосы туманов из невысоких, нередко изогнутых лиственных и хвойных деревьев с кроной на одном уровне. В них обильны древовидные папоротники, мхи, лишайники, плауны, бамбуки и подокарпусы.

Господствующим базисным биомом в горах Малайского архипелага также являются дождевые леса с богатейшей тропической фауной. Дождевые леса низин, предгорий и нижних частей горных склонов переходят в горные дождевые тропические леса с обилием деревьев-гигантов (60 м и более): расамала, фикусы, ликвидамбар. Выше господствуют леса из вечнозеленых дубов и лавров с участием древовидных папоротников. В них обильны лианы и эпифиты, чему в большой степени способствуют почти постоянная облачность и туманы. Верхнюю границу леса образуют криволесье и кустарниковые заросли.

В горах Тайваня и Хайнаня (Восточная Азия) дождевые тропические леса поднимаются до высоты 500— 800 м. Для них характерны мощные деревья панданусы с досковидными подпорками, перевитые могучими лианами. Выше 900—1000 м растут леса из сосны и куниннгамии. С камфорным лавром, кипарисом, сандаловым деревом, гинкго, тунгом и древовидными папоротниками соседствуют клен, вяз, ясень, бук, береза, ольха и ель. На высоте более 1700—2000 м появляются туманные пихтовые леса с примесью сосны, кипариса, тсуги, кленов, яблони и рябины. На верхней границе леса (3000— 3300 м) растет только пихта, сменяемая зарослями рододендронов и альпийскими лугами.

В Южном полушарии высотная поясность лесов характеризуется следующим рядом: влажный тропический лес — влажный субтропический лес — лес из подокарпуса. Своеобразие поясности придают светлые эвкалиптовые леса (только на склонах Большого Водораздельного хребта в Австралии), а также леса из араукарий и южных буков.

Приведенными примерами далеко не исчерпывается своеобразие поясности лесного класса различных горных систем. Подчеркнем, что объединяет эти горные системы общее свойство: базисными биомами служат лесные сообщества сопредельных равнинных территорий.

Не менее своеобразна вертикальная поясность степного, пустынного и субтропического классов, в которых представлены оробиомы всех трех групп: океанической, континентальной и ультраконтинентальной. Причем следует иметь в виду, что половина всего водяного пара атмосферы сосредоточена на высоте ниже 1,5—2,0 км, а условия его конденсации таковы, что количество облаков до некоторой высоты возрастает. Это приводит к существованию в горах вертикального пояса максимальных осадков. Именно к нему приурочены леса гор со степным и пустынным классом поясности.

Условия увлажнения, зависящие от положения склонов по отношению к влагонесущим ветрам (наветренные или подветренные склоны), вызывают асимметричное расположение поясов. Лесной пояс может отсутствовать на сухих склонах гор. Например, в горах Тянь-Шаня высотные пояса горных лесов и лесостепи свойственны преимущественно северным, т. е. теневым, но более увлажненным склонам хребтов, на южных склонах тех же уровней распространены горные степи.

Совершенно иная картина в горной системе Гималаев, которые служат «климаторазделом» между центральноазиатскими пустынями и муссонными тропиками. Северные склоны покрыты сухими степями и холодными полынными полупустынями, которые на высоте 4200 м переходят в альпийские луга. Часто между ними вклиниваются можжевелово-сосновые леса с гималайскими кедрами. Границу леса на высоте 3800—4000 м образуют заросли березы, ивы и рододендронов. Южные склоны Гималаев заняты тараями — болотистыми джунглями. На высоте 900—1200 м появляются вечнозеленые суб тропические леса из дуба, каштана, клена, граба, лавра, магнолии и древовидных папоротников. В поясе облаков (влияние муссона) на высоте 1800—2000 м распространены смешанные леса. Выше, до 3000 м, где возможен морозный период, преобладают рододендровые и смешанные леса с подлеском из низкорослого бамбука. На высоте 3000—3200, иногда до 4000 м, на склонах господствуют елово-пихтовые леса с густыми зарослями из рододендронов.

В условиях влажного климата нередко один и тот же тип растительности представлен на склонах разной экспозиции. Например, в горных системах Средиземноморья, где существует полоса с большой круглогодичной влажностью, над базисным поясом ксерофитной растительности располагается пояс среднеевропейских буковых лесов, сменяемых выше 1200—1500 м хвойными.

Лесостепи, степи, прерии, саванны, ксерофильные древесно-кустарниковые и кустарниковые сообщества, а так­же пустыни и полупустыни являются подлесными базисными оробиомами.

Спектр высотных поясов конкретных гор определяется их географическим положением в соответствующих секторах широтных зон. Приведем несколько примеров.

В западной и центральной частях Большого Кавказа поясная колонка начинается с лесостепей, переходящих выше 800 м в грабово-дубовые и буковые леса. На высоте 1400—2200 м господствуют хвойные леса из пихты кавказской, ели восточной и сосны обыкновенной. В восточной части Большого Кавказа поясность начинается со степей и полупустынь. Выше 800 м находятся ксерофильные редколесья из дуба пушистого, держидерева, кизила и барбариса. В интервале 2000—2600 м господствуют можжевеловые и сосново-березовые леса.

В горах Северного Тянь-Шаня пустыни умеренного пояса на высоте 800 м сменяются горными (кустарниковыми) степями, преимущественно ковыльными и типчаковыми. Лесной пояс из ели Шренка, пихты сибирской, березы, рябины и можжевельника представлен на высоте от 1500 до 2500 м (Агаханянц, 1986).

Нижние части предгорий юга Скалистых гор (Северная Америка) заняты полынными и кактусовыми пустынями. Выше появляются вначале можжевельник, а затем сосна яйцеплодная. При дальнейшем, подъеме в горы образуются сосновые леса.

В условиях засушливого климата нередко наблюдается инверсия (от лат. inversio — перестановка) вертикальной поясности, при которой леса располагаются в наиболее увлажненной части гор — речных долинах.

Во всех случаях животное население лесных и подлесных типов растительности определяется в основном видовым разнообразием фауны базисных биомов.

Верхние высотные пояса довольно часто объединяются в единую высокогорную ступень, типы растительности которой подразделяются на среднегорные и высокогорные. Изучение горной растительности, наиболее полно осуществленное в Альпах, привело к появлению соответствую­щей терминологии, широко используемой в биогеографической, в частности ботанико-географической, литературе. Синоним понятия «среднегорный» — «субальпийский», а «высокогорный» — «альпийский».

Субальпийский пояс — это высотный пояс в горах умеренных и субтропических широт. Он лежит выше верхней границы лесов во влажных районах и горных степей в сухих, но ниже альпийских лугов. Его высотное положение зависит от широты местности, экспозиции склонов и континентальности климата. На южных склонах Гималаев субальпийский пояс распространен на высоте 3200—4000, в Альпах и на Западном Кавказе— 1700— 2300 м. В высоких широтах и областях, охлаждаемых холодными морскими течениями, его граница резко снижается (на Курильских островах до уровня моря).

Экологическими факторами этого оробиома являются: мощный снежный покров в течение 6—8 мес, защищающий низкорослые растения от зимнего холода и препятствующий развитию древесной растительности; равномерная и довольно высокая влажность почвы и воздуха; преимущественно летнее выпадение осадков и хорошая дренированность склонов.

Сообщества субальпийского пояса могут быть объединены в четыре группы: высокотравные субальпийские луга, низкорослые кустарники и кустарнички (кедровый стланик, сосновый стланик, заросли низкорослых берез, ив, рододендронов и т.д.), редколесья и криволесья, травянистые пустоши и пустошные луга (Воронов, 1976). Снежные лавины и истребление лесов нередко снижают границу субальпийских сообществ.

Альпийский пояс расположен выше субальпийского и лучше всего выражен в хорошо увлажняемых (количество осадков составляет 1000 мм и более) горах умеренных и субтропических широт. На южных склонах Гималаев он занимает склоны с высотой 3600—5000 м, в Альпах и на Западном Кавказе — от 2200 до 3000 м. Для него характерны холодный климат с продолжительной (6—10 мес) зимой, мощный снежный покров, снежные лавины, сильные ветры.

Типичные сообщества альпийского пояса — низкотравные злаковые луга и заросли подушковидных кустарников. Все растения приземисты, низкорослы, с небольшими листьями, часто прижатыми к стеблю. Листья нередко кожистые, свернутые, с густым покровом волосков, иногда толстые и мясистые. Видовой состав довольно разнообразен: мятлик, ожики, лапчатки, горечавки, примулы, мытники, астрагалы, камнеломки, лютики, крупки, рододендроны и др. Альпийские луга, как и субальпийские,— прекрасные летние пастбища.

В высоких широтах альпийский пояс либо отсутствует, либо замещается горно-тундровым. Горная тундра свойственна высокогорьям субарктических и умеренных широт. От лесного пояса она отделяется полосой криволесья или кустарничков. Горная тундра может быть мохово-лишайниковой, пятнистой, сухой дриадовой и кустарниковой. Выше ее находятся каменистые пустыни.

В субтропических и тропических широтах альпийский пояс заменяется высокогорными степями (дерновинно-злаковыми, полынными, разнотравными, колючетравными и др.) и высокогорными пустынями, например пуной в высокогорьях сухих тропиков Анд. В экваториальных горных системах Южной Америки и Африки на высотах от 3000—3800 м до 4500 м распространены парамосы — высокогорная вечнозеленая растительность с травяным покровом из дерновинных ксерофильных злаков с примесью подушковидных и розеточных растений и отдельных низкорослых деревцев.

Животное население высокогорий представлено в ос­новном видами, способными к быстрым откочевкам в более низкие пояса или впадающими в зимнюю спячку и при­способленными к резко изменяющимся экологическим условиям. Из крупных травоядных обитают козлы, бараны и серны, в Центральной Азии — яки, на Дальнем Востоке — горалы, в Южной Америке — гуанако и викунья, Северной Америке — снежные козы. Из мелких млекопитающих обычны грызуны: горные полевки, суслики и сурки; зайцеобразные — пищухи (сеноставки) образуют среди каменистых россыпей оживленные поселения. Из хищников, хорошо приспособленных к высокогорным условиям, следует назвать снежного барса, не опускающегося в горах Центральной Азии ниже альпийского пояса.

По альпийским лугам различных широтных зон рас­пространены мелкие воробьиные — горные коньки, чечевицы и вьюрки, рогатые жаворонки, альпийские галки и завирушки. Немногочисленны крупные птицы-падалееды: грифы кондоры и бородачи. Из растительноядных куриных характерны кеклики и улары (горные индейки). Лишь немногие группы рептилий поднимаются в высокогорья, в основном это мелкие ящерицы.

Самым верхним природным высотным поясом, расположенным обычно выше снеговой линии, является нивальный пояс. В полярных и субполярных областях он нередко опускается до уровня моря. Его органический мир чрезвычайно беден. Растительность представлена мхами, лишайниками и некоторыми высшими растениями. Животные встречаются крайне редко, постоянно обитают здесь лишь некоторые виды птиц и насекомые.

Факторами, обусловливающими верхние пределы жизни в горных системах, служат: низкое атмосферное давление и связанная с ним разреженность воздуха, низкое парциальное давление кислорода, высокая солнечная и космическая радиация, а также низкие температуры и температурные контрасты.

⇐ Предыдущая234567891011Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: