Структурно-функциональной единицей нервной системы является нервная клетка, или нейрон В нейроне выделяют следующие основные части: тело, отростки и их окончания. Тело нейрона, размеры которого колеблются от 4 до 130 мкм, представляет собой скопление клеточной плазмы, в которой располагается ядро – носитель генетической информации, митохондрии – универсальные «генераторы» энергии, необходимой для обеспечения деятельности клетки, и большое количество структур, выполняющих различные специфические функции. Поверхность нейрона, его оболочка, часто именуемая просто как мембрана, не только обеспечивает обмен с окружающей средой, но, обладая свойствами полупроницаемой мембраны, является структурной, где развиваются сложные процессы биоэлектрогенеза, лежащие в основе главных функций нервной клетки. Отростки нервных клеток являются выростами цитоплазмы. Различают два вида отростков. Дендриты – короткие, древовидно ветвящиеся, постепенно истончаются и заканчиваются в окружающих тканях. Количество их достигает десяти, они многократно увеличивают поверхность клетки. Помимо дендритов нервная клетка всегда имеет один аксон (или нейрит). Этот отросток всегда более крупный, длинный (до 1 м) и менее ветвистый. Аксон заканчивается синапсом, при помощи которого он функционально взаимодействует с иннервируемыми структурами. По всей функциональной значимости в составе рефлекторной дуги различают три вида нейтронов: рецепторные (чувствительные, афферентные), имеющие чувствительные нервные окончания, которые способны воспринимать раздражения из внешней или внутренней среды; эффекторные (эфферентные), окончания аксонов которые передают нервный сигнал на рабочий орган; ассоциативные (вставочные, центральные), являющиеся промежуточными в составе рефлекторной дуги и передающие информацию с чувствительного нейрона на эффекторные. Следует иметь в виду, что на теле и отростках большинства нервных клеток имеется очень большое количество синапсов, через которые поступает информация с других нейронов. Несмотря на громадное морфологическое и функциональное разнообразие нейронов, можно выделить ряд ключевых свойств и функций. К числу наиболее важных свойств относятся: 1. Наличие трансмембранной разности потенциалов, т.е. между наружной и внутренней поверхностями оболочки нейрона в покое регистрируется разность потенциала порядка 90 мВ, наружная поверхность электроположительна по отношению к внутренней. Величина и направление трансмембранного тока меняются в зависимости от состояния нейрона. 2. Очень высокая чувствительность к некоторым химическим веществам (медиаторам) и электрическому току. 3. Способность к нейросекреции, т.е. к синтезу и выделению в окружающую среду или в синаптическую щель биологически активных веществ. 4. Высокий уровень энергетических процессов, что обуславливает необходимость постоянного притока основного источника энергии – глюкозы и кислорода, необходимого для окисления. Принято различать следующие функции нейрона: 1. Воспринимающая – эта функция представлена двумя механизмами. Во-первых, чувствительные окончания дендритов способны обеспечить рецепцию, т.е. трансформацию специфической энергии раздражителя внешней или внутренней среды в неспецифический процесс нервного возбуждения, нервный импульс, который по отростку распространяется по направлению к телу нервной клетки. Во-вторых, на всех частях нейрона имеются многочисленные (до нескольких десятков тысяч) синапсы, при помощи которых химическим путем возбуждение передается от одного нейрона к другому. Химические вещества, осуществляющие эту передачу, обозначают медиаторы (или нейтротрансмиттеры). К их числу, в частности, относятся адреналин, норадреналин, дофамин, серотонин, ацетилхолин, гамма-аминомасляная кислота и многие другие. В результате воздействия медиатора в теле нервной клетки развивается возбуждение и возникновение нервного импульса или снижение возбудимости нейрона – его торможение. 2. Интегративная функция – обработка одновременно или в течение короткого интервала времени поступающих нервных сигналов по механизму их алгебраической суммации, в результате которого на выходе нейрона формируется сигнал, несущий в себе информацию всех суммированных сигналов. 3. Мнестическая функция, заключающаяся в том, что существуют тонкие молекулярные биофизические процессы, сохраняющие след от всякого предыдущего воздействия и благодаря этому трансформирующие характер ответной реакции на всякое последующее. По существу, это элементарная форма памяти и научения. 4. Проводниковая функция, суть которой состоит в том, что от тела нейрона по аксону к его окончанию в естественных условиях только в одном этом направлении распространяется, не затухая, нервный импульс. Скорость его распространения в зависимости от морфофункциональных особенностей проводника колеблется от нескольких сантиметров до 100-120 метров секунду. 5. Передающая функция, проявляющая в том, что нервный импульс, достигнув окончания аксона, который, собственно, уже входит в структуру синапса, обусловливает выделение медиатора – непосредственного передатчика возбуждения к другому нейрону или исполнительному органу.
10вопрос передача импульсов в нервной системе, синапсы и медиаторы Передача импульса в нервной системе происходит в несколько этапов:
проведение по нервному волокну электрического импульса;
процесс химической передачи в синапсе с помощью нейромедиатора (либо процесс в электрическом синапсе);
проведение электрического импульса по следующему нервному волокну, либо реакция мышечной (сокращение миоцита) или железистой ткани (экзоцитоз секрета).
С физиологической и биохимической точки зрения второй этап является наиболее сложным. Он представляет собой цепь процессов, суть которых сводится к преобразованию электрического сигнала в химический, а затем – химического в электрический.
Процесс химической передачи проходит ряд этапов: синтез медиатора, его накопление, высвобождение, взаимодействие с рецептором и прекращение действия медиатора. Каждый из этих этапов детально охарактеризован, и найдены препараты, которые избирательно усиливают или блокируют конкретный этап. Эти исследования позволили проникнуть в механизм действия психотропных лекарственных средств, а также выявить связь некоторых нервных и психических болезней со специфическими нарушениями синаптических механизмов:
Синтез молекул медиатора в нервных окончаниях. Каждый нейрон обычно обладает только таким биохимическим "аппаратом", какой ему нужен для синтеза медиаторов, которые выделяются из всех окончаний его аксона. Молекулы медиатора синтезируются путём соединения предшественников или их изменений в результате ряда ферментативных реакций. Может быть один этап ферментативного катализа (ацетилхолин) или до трёх этапов (адреналин). Аминокислоты синтезируются из глюкозы. Многие этапы синтеза можно блокировать фармакологическими агентами, что лежит в основе действия многих лекарств, влияющих на нервную систему.
После выработки молекул медиатора они накапливаются и хранятся в окончании аксона в маленьких мешочках, связанных с мембраной. В одном окончании могут быть тысячи синаптических пузырьков, каждый из которых содержит от 10 тыс. до 100 тыс. молекул медиатора.
Высвобождение Приход нервного импульса в окончание аксона вызывает высвобождение множества молекул медиатора из окончания в синаптическую щель. Механизм такого выделения остаётся спорным: одни исследователи полагают, что синаптические пузырьки прямо сливаются с синаптической мембраной и выбрасывают своё содержимое в синаптическую щель; другие утверждают, что подвижное скопление молекул медиатора выходит через специальные каналы. Но в любом случае известно, что нервный импульс запускает выход медиатора, повышая проницаемость нервного окончания для ионов Ca2+, которые устремляются в него и активируют механизм высвобождения молекул.
Взаимодействие с рецептором. Вышедшие молекулы медиатора быстро проходят через наполненную жидкостью щель между окончанием аксона и мембраной воспринимающего нейрона. Здесь они взаимодействуют со специфическими рецепторами постсинаптической мембраны. Рецепторы фактически представляют собой крупные белковые молекулы, погружённые в полужидкую матрицу клеточной мембраны: части их торчат над и под мембраной подобно айсбергам. Выходящий на поверхность участок рецепторного блока и молекула медиатора имеют одинаковые очертания, они соответствуют друг другу как ключ и замок. Существует 2 основных типа медиаторных рецепторов: быстро действующие – осуществляют передачу, регулируя проницаемость ионной поры, и медленно действующие, которые вызывают образование второго посредника, который в свою очередь опосредует эффекты, производимые медиатором в постсинаптическом нейроне.
Окончательное действие Взаимодействие медиатора с его рецептором меняет трёхмерную форму рецепторного белка, инициируя этим определённую последовательность событий. Это взаимодействие может вызвать возбуждение или торможение нейрона, сокращение миоцита, а также образование и выделение гормона клеткой железы. Во всех этих случаях рецептор "переводит сообщение, закодированное в молекулярной структуре медиатора, в специфическую физиологическую реакцию. Как только молекула медиатора свяжется со своим рецептором, она должна быть инактивированна во избежание слишком длительного её действия и нарушения точного контроля передачи.