Декларативная и процедурная память

Деление памяти по временной шкале не охватывает всех ее форм. В 70-х годах среди разработчиков искусственного интеллекта стали различать процедурную и декларативную память, исходя из того, что можно провести различие между памятью на действие и на его называние.

Под декларативной, или эксплицитной, памятью понимают запо­минание объектов, событий, эпизодов. Это память на лица, места событий, предметы. Декларативная память часто основана на ассо­циации одновременно действующих раздражителей. Процедурная, или ик-сплицитная, память — это память на действия. Она представлена моторными навыками, перцептуальными стратегиями, классичес­кими условными и инструментальными рефлексами.

Рассматриваемые системы памяти неодинаково связаны с со­знанием. Декларативная память является сознательной, так как Предполагает осведомленность субъекта об объекте или событии, Образы которых извлекаются из памяти, тогда как использование недекларативной, процедурной памяти в поведении может осу­ществляться без осознания этого факта. Декларативную и проце­дурную память различает и скорость их формирования. Экспли­цитное обучение происходит быстро, иногда после первого «уро­ка», когда информация о некотором разовом событии, произошедшем в определенное время и в определенном месте, запечатлевается сразу и навсегда. Именно с помощью декларатив­ной памяти мы различаем знакомые и незнакомые события. На­против, иксплицитное обучение протекает медленно и требует повторения ассоциируемых и часто последовательно действующих раздражителей, как в случае выработки условного рефлекса. Про­цедурная память позволяет хранить информацию о причинно-след­ственных отношениях между событиями.

След в декларативной памяти может храниться годами, тогда как процедурная память при неупотреблении и без поддержки со­ответствующим подкреплением склонна к угасанию. В филогенезе декларативная память появляется позже процедурной (условнореф-лекторной).

Впервые декларативную память в 30-е годы стал исследовать известный грузинский физиолог Иван Соломонович Бериташви-

ли (Беритов)'. В его концепции нервно-психической деятельности декларативная память, которую он называл образной памятью, занимает центральное место. Он показал принципиальное разли­чие между образной (декларативной) памятью и условнорефлек-торной (процедурной), исследовав становление обеих систем па­мяти в филогенезе.

И.С. Бериташвили подчеркивал, что образ жизненно важного объекта возникает сразу уже в результате его единичного восприя­тия, и с каждым новым восприятием он совершенствуется. Образ создается всегда в определенной обстановке и настолько связыва­ется с ней, что при своем воспроизведении всегда проецируется в определенное место этой обстановки. За каждым воспроизведени­ем образа предмета (его представлением) следует стремительное передвижение животного в сторону данного места, если объект был жизненно полезен, или же, наоборот, стремительный уход от этого места, если объект был вредным, угрожающим. В этом про­является направляющее или регулирующее действие образа жиз­ненно важного объекта в поведении.

Для изучения образной памяти И.С. Бериташвили разработал специальную форму эксперимента. Обычно животному, например собаке, показывали пищу и на ее глазах прятали за одну из ширм, находящихся в лаборатории. Затем следовал период задержки, в течение которого животное ожидало, пока не будет открыт доступ к ширмам и оно сможет найти спрятанную пищу. Затем опыт по­вторяли, но пищу прятали в другое место.

И.С. Бериташвили выделяет краткосрочную и долгосрочную об­разную память, которые различаются временем хранения и усло­виями формирования следа памяти. Краткосрочный след в образ­ной памяти возникает после показа значимого объекта, долгосроч­ный след — после показа и частичного подкрепления, когда животное может попробовать немного пищи, которую затем на его глазах прячут за какой-либо предмет. Так, курица помнит мес­то, куда спрятали миску с кормом, в течение 10 мин, если это происходило на ее глазах. И когда дверку клетки открывали не позднее чем через 10 мин, она безошибочно направлялась к спря­танному корму (краткосрочная образная память). Если же курице дать поклевать часть корма за одной из ширмочек, затем отнести ее в виварий, то она будет помнить это место кормления до 5 дней.

' См.: Беритов И.С. Основные формы нервной и психической деятельности. Тбилиси: Сахелгами, 1947; Бериташвили И.С. Память позвоночных животных, ее характеристики и происхождение. Тбилиси, 1968; Механизмы деятельности го­ловного мозга: Сб. трудов, посвященный 90-летию со дня рождения И.С, Бери- ташвили/Под ред. Т.Н. Ониани. Тбилиси, 1975.

Вновь попав в экспериментальную комнату, она сразу направля­ется к ширме, за которой ее кормили (долгосрочная образная па­мять). След образной памяти можно усилить, если сделать воспри­ятие пищи более комплексным, например демонстрацию пищи дополнить звуком миски, из которой обычно ест животное. Это удлиняет время сохранения следа в образной памяти.

Исследовав филогенетическое развитие образной памяти от рыб до обезьян, И.С. Бериташвили показал, что на низших ступе­нях развития выявляется лишь краткосрочная образная память. Так, рыбы обладают только краткосрочной образной памятью, они помнят местоположение корма в течение не более 8—10 с. Долго­срочная образная память впервые в филогенетическом ряду появ­ляется у птиц. Среди низших млекопитающих (кролики) краткос­рочная память на новое местонахождение пищи после ее одно­кратного зрительного восприятия сохраняется 15—20 мин. Комплексное восприятие пищи формирует долгосрочную память, которая проявляется через много дней. У высших животных (кош­ки, собаки) краткосрочная образная память удлиняется до не­скольких десятков минут, а долгосрочная — может сохраняться неделями и месяцами. У обезьян (павианы) краткосрочная и дол­госрочная образная память намного лучше, чем у кошек и собак. И.С. Бериташвили экспериментально доказал, что время сохране­ния следов в долгосрочной образной памяти обычно превышает время сохранения условнорефлекторной памяти. На основе опы­тов с экстирпацией у животных коры головного мозга И-С. Бери­ташвили пришел к заключению, что мозговым субстратом образ­ной памяти является неокортекс, так как с его удалением образ­ная память у кошек и собак полностью исчезает.

В психологию сами термины декларативной и процедурной па­мяти были введены в 80-х годах Л. Сквайром и Н. Коеном (5^щге Ь., 1983; Сопеп К., 1984). Их заключение о двух типах памяти основы­валось на результатах изучения пациентов с амнезией. Пациенты с корсаковским синдромом, у которых наблюдается явление анте-роградной амнезии, а также пациенты, получавшие конвульсив­ные электрошоковые воздействия, могут, как и здоровые люди, приобретать и сохранять (в течение по крайней мере 3 мес.) навык зеркального чтения, но они не в состоянии вспомнить слова, ко­торые только что прочитали.

О двух типах памяти — декларативной и процедурной — свиде­тельствуют и клинические наблюдения над памятью пациентов с локальными поражениями мозга. Во многих случаях антероград- ной амнезии (ухудшение памяти на события, возникающие после травмирующего фактора) потеря памяти и способности к обуче-

нию была неполной. Из всех больных с амнезией нейропсихолога-ми лучше всего изучен канадец, известный среди специалистов под инициалами Х.М., который перенес нейрохирургическую опе­рацию на мозге по поводу эпилепсии. В 1953 г. в возрасте 27 лет ему удалили с двух сторон передние 2/з гиппокампа, миндалину и ме­диальную часть височных долей обоих полушарий. Удаление упо­мянутых частей мозга имело катастрофические последствия для больного; он помнил свое имя, нормально пользовался речью со своим обычным словарным запасом, коэффициент интеллекта остался на прежнем уровне. Он помнил все, что происходило за­долго до операции, лишь частично утратив память на события, непосредственно предшествующие операции. Но он полностью потерял способность включать новую информацию в долговремен­ную память. При этом преимущественно страдала не процедурная, а декларативная память. Нормально общаясь с сотрудниками боль­ницы, Х.М. был не в состоянии их запомнить, хотя видел их ежед­невно. Однако, хотя Х.М. и потерял способность запоминать новые события и факты, он хорошо справлялся с формированием новых навыков. Но. обучаясь и совершенствуя свои действия, он не осоз­навал, как это происходит, и не отдавал себе отчета в том, что он повторяет упражнения, которые уже делал раньше. Из этих ре­зультатов неизбежно следует вывод, что процедурная память и дек­ларативная память являются разными формами и обеспечиваются разными структурами мозга.

Наиболее разработанная нейрональная модель организации двух типов памяти принадлежит М. Мишкину (М^пкт М., 1982;

М^5Ьк^п М. е1 а1., 1984). Один класс памяти он назвал памятью на узнавание (гесо§тгюп тетогу), требующей высокого уровня орга­низации многих ассоциативных областей коры. Другой класс — памятью привычек (паЫ! тетогу), базирующейся на ассоциатив­ной связи стимул—реакция. Обе системы памяти рассматриваются как независимые друг от друга. По своему содержанию память на узнавание и память привычек полностью соответствуют деклара­тивной и процедурной памяти.

Для изучения у обезьян памяти на узнавание М. Мишкин раз­работал следующую форму опыта. Сначала обезьяне показывают определенный объект, который размещен в центре доски, закры­вающей кормушку с пищей. Затем животному предоставляется воз­можность удалить объект и получить доступ к пище. 10 с спустя животному предъявляют тот же объект, но вместе с новым. Чтобы получить пищу во второй раз, обезьяна должна удалить новый предмет и игнорировать знакомый. Трудность задания варьирова­лась изменением времени задержки между предъявлением объек-112

тов для запоминания и опознания, а также с помощью увеличе­ния числа объектов, которые одновременно нужно было удержи­вать в памяти. Автор установил, что обезьяны легко выучиваются выполнять это задание, требующее удерживать в памяти одновре­менно образы нескольких разных объектов. И в течение дня они могут демонстрировать это многократно.

Обе системы памяти обеспечиваются разными структурами мозга. В качестве мозгового субстрата декларативной памяти любо­го содержания многие исследователи рассматривают медиальные части височных долей (тесла! 1етрога11оЬе — МТЪ), включающих гиппокампальную формацию, энториальную, парагиппокампаль-ную кору, и структуры таламуса, расположенные по средней ли­нии. Экспериментальное разрушение МТБ у обезьян и грызунов воспроизводит диссоциацию форм памяти, наблюдавшуюся у па­циентов, в виде избирательного нарушения декларативной памя­ти. М. Мишкин исследовал влияние раздельного разрушения пере­дней височной коры, задней височной коры, амигдалярного ком­плекса и гиппокампальной формации у обезьян на сохранность декларативной памяти и способность к ее формированию. По его данным, память на узнавание наиболее сильно страдала при уда­лении передней височной коры и в меньшей степени при разру­шении задней височной коры. Разрушения гиппокампа и амигда­лярного комплекса ее почти не нарушали.

Процедурная память требует участия других структур. В зависи­мости от вида процедурной памяти вовлекаются различные сен­сорные и моторные системы мозга, обеспечивающие специфич­ность выполняемых действий и навыков.

Некоторые исследователи в составе декларативной памяти вы­деляют эпизодическую и семантическую память. Такое деление дол­говременной памяти было предложено в 70-х годах канадским пси­хологом Э. Тульвингом. Под эпизодической памятью он понимал память на датированные во времени эпизоды и события из инди­видуальной жизни человека, а под семантической — знание ве­щей, которые не зависят от нашего личного опыта. Это память на слова, понятия, правила и абстрактные идеи; она необходима, чтобы пользоваться языком.

6.1.5. Рабочая память

Рабочая память— это временно актуализированная система сле­дов памяти, которая оперативно используется во время выполнения различных когнитивных действий (перцептивных, мыслительных и др.) и реализации целенаправленного поведения.

в-3341

Рабочая (реже употребляется «оперативная») память (РП) по­зволяет обрабатывать информацию «на линии» (оп-Ипе) во время мыслительной и исполнительной деятельности. Термин «рабочая память» был введен, чтобы избежать путаницы с КП, которая от­носится к кратковременному сохранению следов сенсорных сти­мулов, оставшихся после их восприятия. Термин «рабочая память» применяется исключительно для следов, извлеченных из памяти.

Удобной экспериментальной моделью для изучения РП стали опыты с формированием отсроченного инструментального реф­лекса. Они позволили тестировать способность животного управ­лять своим поведением, ориентируясь на представления об экспе­риментальной среде, сохраняя их в РП.

На рис. 24 (слева) показано принципиальное различие опыта для изучения рабочей (оперативной) памяти от опыта с выработ­кой обычного инструментального рефлекса (справа). При изуче­нии РП обезьяне на короткое время предъявляют кусочек пищи, но получить его животное может только после некоторого периода отсрочки. В это время экспериментатор на виду у обезьяны может поменять место пищи и затем прикрыть оба места коробками. По завершении периода отсрочки в несколько секунд животное полу­чает сигнал, что может взять пищу. Правильная реакция — безо­шибочный выбор коробки, прикрывающей кусочек пищи, — ука­зывает, что в кратковременной памяти обезьяны сохранился зри­тельный образ пищи и места ее нахождения. При выработке обычного инструментального рефлекса коробка, прикрывающая пищу помечена, например, крестом, и свое место она меняет вместе с пищей. В таком опыте после периода отсрочки обезьяна должна запомнить ассоциацию «пища — крест» и всякий раз выбирать «крест» независимо от его местоположения.

П. Голдман-Ракич (1992) исследовала участие нейронов пре-фронтальной коры в рабочей памяти обезьяны при выработке гла­зодвигательного инструментального рефлекса — появления отстав­ленной саккады на зрительную фигуру, предъявляемую в опреде­ленном участке зрительного поля. Обезьяна обучалась фиксировать взор на кресте в центре телевизионного экрана. Затем в одном из 8 участков экрана на короткое время появлялся зрительный стимул (квадрат). В конце отсрочки (3—6 с) центральный крест отключа­ли, что служило сигналом к необходимости перевести взор на ту часть экрана, где перед отсрочкой появлялся целевой зрительный раздражитель — квадрат. Правильный ответ подкреплялся глотком виноградного сока,

В префронтальной коре были обнаружены нейроны, которые переходили в активное состояние и генерировали ПД с удвоенной

Тест для оценки оперативной памяти

Тест для оценки ассоциативной памяти

 

Раздражи­тель

Отсрочка

Раздра-жятел ь и ответ

Неправильно Правильно

Отсрочка

Раздра­житель и ответ

Правильно

Неправильно

Рис 24 Две модели опытов с отсроченными реакциями для изучения опе­ративной (рабочей) памяти и инструментального отставленного рефлек­са на пишевом подкреплении (по П.С. Голдман-Ракич, 1992).

N

-^

 

	^~	&
	(4
	ё
		^

 

Г--1		<•
0;
Ч
0.		——^
со		--1
/		°

 

/"——————————N

эд

\__________/

/•————\

^

л	^
а		;
Я
п"
0.	,—^и	:

 

 

§ и 1 § § 2 '1 1 §& 5 §/< 3 ° -' _ &• С г'?- С с::2 5 ^ ^ ^ °е| ^2

[": за 3 :^- ч- °' о о § 3 У 5 ^ _ Р о.? - ^ и 2 § 9

Р11-11 -V. ^ - г-1 О ^ .—- га я та и I- и и о. " 0-3 я я ^ °- з I ё & ^ а я а х " И ^ •©• и И 2 ^ ^ § и ^ 1 ^§1 ^ 1^^|йо 2 н >. X - о г-5, " к " - ё С 2>я и 3 " и - -Г •"• и I—. '•4 •*• О З О,- 0 В " С зЦ^"!^ а^§-^|§ я " 5 гч с; С о ^й и11^^ ^ ^ •л- ^ —V Г— -ь -*•—•_ с- 3 1-' I5 |Е"^^ 1 5 1 § ^ й з ^ °| 1 ^ ё ^§|^1а1 ^ -а 5 ^ "У & . С О. О к ^- ь; та о " " о о „ о а с " ё м а 33 /": 5 ^ 9 ч 3 о ^ а ^ § ^ р ^ к о 3 о. 2 Е:: и 3 ^ & " >-д °- и ° ^ с- ^§ й^ ^ " § ^ 5^ 3 Э а § <и о - ч. х р &:-Ёй1?й |11^з^ Е & О ° с? _ Д §.^ § ^ § 1^ ^ "; 1 3 ^ 1 ^11^^ § @ ^ " с! и "

;^ о о а к - ^? ё ё 'з

с я о § а К = С; § и и — ?-• ~ - и С. В О

а И И и и 3: ё.§'11 ^ ^ &а и §.з =г ^ _ _ и и в- ь" п § 5 Ю С 3 О Е- а е о о м _ а а Я ^ " Я И II 11 1 ^; ^ I § 5 §^ ^ ^ 2 ^Й 5 § ^ 1§ ^ ^ ^ &!^ё &

 

частотой сразу после того, как из периферического поля зрения экивотного исчезала цель (квадрат), имеющая для него особую зна­чимость (рис- 25). Такой нейрон пребывал в активном состоянии только в течение всего периода отсрочки — в интервале от мо­мента исчезновения цели до начала перевода глаз на место, где ранее был виден квадрат. В зависимости от места целевого стиму­ла на экране во время отсрочки активируются разные нейроны. Нейроны, сохраняющие информацию о пространственном поло­жении цели, получили название нейронов памяти. Их совокупность образует ядро системы пространственной рабочей памяти- Если в период отсрочки работа нейрона памяти нарушалась, это вело к появлению ошибочной глазодвигательной реакции. Кроме рассмот­ренных нейронов, была выделена группа клеток, которая про­странственно-селективно реагировала на появление и исчезнове­ние целевого стимула. Третья группа нейронов возбуждалась пе­ред началом и во время саккады. Они представляют класс командных нейронов префронтальной коры, управляющих дви­жением глаз через переднее двухолмие. Их реакция прерывает ак­тивность нейронов памяти, сохраняющих информацию о месте целевого стимула во время задержки.

Нейроны памяти префронтальной коры пространственно се­лективны. Разная локализация объекта, место которого нужно по­мнить во время задержки, активирует различные группы нейро­нов. Нейроны памяти префронтальной коры организованы в ко­лонки. Каждая колонка специализируется на запоминании определенного участка зрительного поля, если там появился зна­чимый объект. П. Голдман-Ракич (Оо1с1тап-Как1с Р., 1996) обра­щает внимание на большое сходство модульной организации пре­фронтальной коры, обрабатывающей зрительно-пространственную информацию, и первичной зрительной коры, где выявлены ней­роны со специфической чувствительностью к различной ориента­ции стимула- Колонки префронтальной коры с разной простран­ственной ориентацией обнаруживают оппонентные отношения:

возбужденная колонка одного типа тормозит активность колонок других типов через систему тормозных интернейронов.

Опыты показывают, что обезьяна может удерживать в рабочей памяти не только информацию о месте нахождения объекта, но и образ самого объекта. В эксперименте, который получил название «зрительный поиск», обезьяне дают возможность рассматривать несколько фигур, одновременно демонстрируемых на экране. При этом экспериментатор подкрепляет соком те саккады, которые переводят взор на одну из фигур (например, квадрат). В результате тренировки животное научается выбирать из нескольких фигур ту,

которая поощряется, фиксируя ее взглядом. Из этого следует, что образ целевого объекта находится в активной форме и использует­ся в поведении для получения пищи.

У человека рабочая память может быть исследована с помощью вызванных потенциалов. Операция опознания стимула требует акту­ализации образа стимула и его сравнения с тем, что воспринимает­ся. В префронтальной коре человека Р. Наатанен (N031^011 К.) выя­вил процессную негативность (ПН), которая возникает на релеван­тный стимул (ее получают процедурой вычитания: ВП на релевантный стимул минус ВП на индифферентный стимул). ПН рассматривается как показатель опознания целевого стимула. Эти данные подтверждают причастность префронтальной коры к опе­рации считывания нужной информации из места постоянного хра­нения и ее сравнения с действующим стимулом.

Рассматривая химическую архитектуру префронтальной коры, П. Голдман-Ракич (Оо1с1тап-Как1с Р., 1996) приходит к заклю­чению, что главный модулятор префронтальной коры — ДА-ер-гическая система. ДА-модуляция нейронов РП осуществляется через особый тип дофаминовых рецепторов — 01 К, локализованных на дистантных дендритах и шипиках пирамидных нейронов и на интернейронах префронтальной коры. Характерное для шизофре­нии нарушение РП сочетается с уменьшением в префронтальной коре плотности рецепторов 01 К. Существует оптимальный уро­вень ДА-модуляции для успешной когнитивной деятельности. Боль­шее и меньшее содержание ДА относительно оптимального значе­ния ухудшает рабочую память. Флуктуациями высвобождения ДА и его захвата ДА-ергическими рецепторами можно объяснять флук­туации когнитивной деятельности.

Актуализация различного рода информации в режиме РП пред­полагает участие разных отделов префронтальной коры. Непростран­ственная зрительная РП (на лица, объекты) использует нижнюю часть префронтальной коры. Пространственная зрительная рабочая память, используемая при игре в шахматы, во время ориентирова­ния по карте, запоминания места, где находится объект, ландшаф­та, картин, а также при удержании в памяти местоположения целе­вого стимула в опытах с временной задержкой у человека и обезья­ны, обеспечивается дорзолатеральной префронтальной корой.

Методом ПЭТ показано, что задание на ориентацию по карте вызывало большее увеличение локального мозгового кровотока в медиодорзолатеральной фронтальной коре и головке хвостатого ядра (ХЯ) левого полушария по сравнению с контрольным зада­нием, когда использовали идентичные стимулы и моторные реак­ции, но без необходимости удерживать текущую информацию в 118

яамяти. Трудное задание на планирование от легкого отличалось лишь большей активностью, но только в головке ХЯ и таламусе. Параллельная активация префронтальной коры и базальных ганг­лиев (хвостатого ядра) во время выполнения задания на ориента­цию позволяет предполагать, что в РП воспроизводятся не только репрезентации самих объектов, их местонахождение, но и мотор­ные акты, которые должны быть оперативно реализованы в пове­дении. Семантическое кодирование и воспроизведение, также как И другие вербальные процессы, связаны с активацией инсулярной и/или передней префронтальной области.

В онтогенезе префронтальная кора у человека созревает к 8 мес. Дети, не достигшие этого возраста, ведут себя так же, как и обе­зьяны с поврежденной префронтальной корой. Они вырабатывают условнорефлекторную реакцию, не обращая внимания на измене­ние места пищевого подкрепления. Способность к выполнению теста с отсроченным ответом у детенышей обезьян возникает в возрасте 2—4 мес. В этот период в префронтальной коре интенсивно обра­зуются новые синаптические контакты.

Префронтальная кора тесно взаимодействует с основным хра­нилищем информации. По результатам исследований с примене­нием ПЭТ энграммы памяти находятся рядом с сенсорными сис­темами. Воспоминание об определенных событиях активирует те же зоны экстрастриарной коры (височной и теменной), которые ответственны за восприятие объектов, однако при этом увеличе­ние метаболической активности охватывает более широкую зону. Ин­формация о событиях и объектах хранится в блоках в непосредствен­ной близости с параллельно работающими системами «Что» и «Где».

В процессе программирования поведения и двигательных актов информация, хранящаяся в теменной и нижневисочной коре, считыва­ется на нейроны префронтальной коры через их прямые связи.

Следы памяти системы «Где» переписываются на нейроны пре­фронтальной коры в виде константного пространства париеталь­ной коры. На это указывают пространственно-селективные харак­теристики всех трех групп нейронов префронтальной коры. Их ре­акция избирательно зависит от локализации стимула и саккады во внешнем пространстве. Следы памяти системы «Что», локализо­ванной в нижневисочной коре и реагирующей на сложные изоб­ражения (гностические единицы), также переписываются на пре-фронтальную кору. Нейроны нижневисочной коры характеризу­ются константностью в отношении комплексов признаков и поэтому узнают, например, лицо в разных ракурсах.

Косвенное подтверждение обмена информацией между темен­ной и префронтальной корой содержится в результатах опытов,

полученных А.С. Батуевым на обезьянах, у которых вырабатыва­лись пищевые инструментальные отсроченные двигательные ре­акции. Исследователь обнаружил одновременную активацию «ней­ронов памяти» в лобной и теменной коре. Они реагировали, изме­няя частоту или паттерн активности, только в период отсрочки (от 5 до 20 с) между условным сигналом (вспышкой света) и дви­гательной реакцией — нажимом на рычаг, который открывал кор­мушку с пищей. У обезьяны вырабатывались дифференцировка условных сигналов по месту вспышки света (слева ~ справа) и правильный выбор рычага для нажима.

Между префронтальной корой и височно-теменными областя­ми неокортекса существуют не только прямые, но и обратные связи. Наличие обратных связей из префронтальной коры в теменную и нижневисочную подтверждается появлением в них ответов на элек­трическую стимуляцию префронтальной коры.

Совместная активация префронтальной и теменной коры по­казана с помощью авторадиографического метода (с введением 2-дезоксиглюкозы). После выполнения теста на запоминание места нахождения фигуры и выполнения отсроченного ответа у обучен­ной обезьяны уровень метаболической активности в префронталь­ной коре и структурах, с которыми она связана, — гиппокампе, нижней части теменной коры и таламусе — увеличен. При выпол­нении обычного инструментального рефлекса без необходимости в течение некоторого времени удерживать в памяти целевой сти­мул метаболическая активность этих структур заметно слабее.

Только наличием обратных связей от префронтальной коры к теменной и височной можно объяснить результаты опытов со «зри­тельным поиском», когда обезьяна научается выделять с помо­щью глазодвигательной реакции (саккады) определенную фигуру на экране. Это означает, что образ целевого стимула в результате тренировки животного приобретает более четкие очертания, т.е. происходит подчеркивание, усиление признаков стимула. Это воз­можно только в том случае, если нейроны памяти префронталь­ной коры в зависимости от результатов подкрепления корректи­руют следы памяти в височной и теменной коре. Перезапись ин­формации через обратные связи из префронтальной коры автоматически функционирует постоянно, обеспечивая приобре­тение и непрерывную коррекцию наших знаний.

Существование обратных связей от префронтальной коры к основным хранилищам памяти позволяет по-новому взглянуть на механизм ретроградной амнезии. Амнестические агенты действуют на актуализированные энграммы, когда они используются в ре­жиме рабочей памяти. Это касается как старых следов, активиро-120

ванных для оперативного использования, так и новых, только что приобретенных- В результате нарушения работы нейронов памяти префронтальной коры вносится искажение в содержание инфор­мации, которая перезаписывается через обратные связи для дли­тельного хранения, что приводит к избирательной потере той па­мяти, которая предварительно была активирована.

Один из вопросов, который продолжает волновать психологов и психофизиологов, — почему мы, как правило, не помним или очень быстро забываем свои сновидения? Частичный ответ на этот вопрос дают недавние исследования метаболической активности структур мозга методом ПЭТ в цикле бодрствование—сон. Во вре­мя парадоксального сна выявлена сильная инактивация префрон­тальной (дорзолатеральной и орбитальной) коры — структуры, ответственной за рабочую память. Одновременно мощная актива­ция охватывает лимбическую систему (особенно миндалину) и часть ассоциативной зрительной и слуховой коры. Во время парадок­сального сна параллельно инактивации префронтальной коры отмечена редукция высвобождения норадреналина и серотонина (из синего пятна и ядер шва) — медиаторов, ответственных за обучение на отрицательном и положительном подкреплении (НоЬкоп -Т.Е., 5пс1сеоШ К., Расе-ЙспоН Е.Р., 1998). Новые комби­нации образов, которыми так насыщены сновидения, вследствие блокады норадренергической и серотонинергической систем не по­лучают подкрепления и из-за инактивации механизма рабочей па­мяти не переписываются на место постоянного хранения.

6.2. МНОЖЕСТВЕННОСТЬ СИСТЕМ ПАМЯТИ

Современные исследования мозга, выполненные методом ПЭТ и функциональной МРТ, свидетельствуют, что актуализация сле­дов памяти требует одновременной активации многих структур мозга, каждая из которых выполняет специфическую функцию по отношению к процессам памяти. Процессы памяти связывают с фронтальной, височной и париетальной корой, мозжечком, ба- зальными ганглиями, миндалиной, гиппокампом, неспецифичес­кой системой мозга.

Процесс формирования следа памяти характеризуется переме­щением локусов активности по структурам мозга. Вновь формиру­емая энграмма в отличие от старого следа памяти представлена в мозге более широкой зоной активации.

Актуализация следа памяти предполагает обязательное появ­ление активации в префронтальной коре, которая в режиме рабо­чей памяти обеспечивает считывание информации из основного

хранилища памяти — височной и теменной коры — и интеграцию ее на нейронах префронтальной коры. На пространственную лока­лизацию активации влияет специфика информации, содержащей­ся в энграмме, которая выбирается в соответствии с решаемой задачей в системе целенаправленного поведения.

Высказана гипотеза о том, что след памяти через разное время после обучения реализуется разными по своему составу нейрон­ными ансамблями (Греченко Т.Н., 1997). Как показало изучение динамики ассоциативного обучения у изолированных нейронов, более чем у 80% нейронов наблюдается отсроченное обучение. Эффект обучения проявляется через 5—40 мин после завершения процедуры обучения. Непосредственное или отсроченное обуче­ние каждого нейрона привязано к определенному моменту време­ни и является устойчивой индивидуальной характеристикой ней­рона при конкретном типе обучения. «Плавание» энграммы по структурам мозга (нейронным ансамблям) рассматривается как принцип организации памяти.

⇐ Предыдущая12131415161718192021Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: