Генетические виды динамики ландшафтных комплексов

Видимые, точнее, поддающиеся вашему «исследованию проявления динамики ландшафтов вызваны суммой многих слагаемых, но из числа последних всегда можно выделить ведущий фактор и уже по нему различать генетические виды динамики ландшафта.

Выделим здесь 6 генетических видов динамики ландшафтных комплексов.

Спонтанная динамика — динамика саморазвития, протекающая в силу внутренних причин, без влияния внешних факторов. Она близко соответствует эндоэко-генетичесиим, или автогенным, сукцессиям фитоценологов [Работнов Т. А., 1983]. Под эндоэкогенетическими сукцессиями В. Н. Сукачев (1950, с. 460) понимал «изменение растительности вследствие изменения среды самими растениями в результате их жизнедеятельности и, вообще, благодаря развитию биогеоценоза в целом».

Классический пример спонтанной динамики — зарастание озер, превращение их сначала в низинное, затем в переходное болото, наконец, формирование вер-хового сфагнового болота с атмосферным питанием, возникновение на нем грядово-мочажинных комплексов и настоящих озер с торфянистыми берегами.

К спонтанной динамике относятся многолетние сукцессии, возникающие на гарях в еловой тайге. Гарь первоначально захватывается быстрорастущими и светолюбивыми березой и осиной; через некоторое время под их пологом появляется ель, формируется смешанное елово-березовое 'насаждение; достигнув верхнего яруса, ель создает густое затенение и окончательно вытесняет березу с осиной.

Аналогичный процесс протекает в среднеазиатских пустынях при зарастании развеваемых песков. Пионером в закреплении песков выступают злак аристида Карелина (Aristida Karelini), кустарники кандым и песчаная акация (Ammodendron). На полузакрепленных ими песках разрастается песчаная осока (Сагех physodes). Она иссушает почву и этим вызывает отмирание селина. и других пионеров-пескозакрепителей. Их замещают новые кустарники, в том числе джузгун и белый саксаул, образующие устойчивые группировки.

В Субарктике и умеренном поясе в механизме спонтанной динамики комплексов заметную роль играет перераспределение снежного покрова, обусловленное неровностями рельефа, высотой и густотой растительного покрова. Из перераспределения снежного покрова Г. И. Танфильев (1894, 1911) делает далеко идущие выводы о наступании тундры на лес (заболачивание лесных опушек) и наступания леса на степь (выщелачивание черноземов на опушках под влиянием снежных сугробов). Если общие выводы Г. И. Танфильева о причинах смещения зон сейчас вызывают сомнение, то частные случаи проявления динамики комплексов под влиянием сугробов снега несомненно имеют место в природе.

B. В. Крючков (1972) описывает циклическую спонтанную динамику («автоколебания») фаций на севере Енисейско-Пясинской лесотундры. Вершины холмов здесь одеты кустарниково-лиственничным редколесьем. С течением времени редколесья становятся плотнее и выше, в них больше задерживается снега, увеличивается мощность мохово-торфянистого покрова, утоньшаетея оттаивающий летом деятельный слой почвы. Все это приводит к отмиранию деревьев и кустарников, а потом и деградации мохово-торфянистого покрова. В итоге редколесье замещается пятнистой тундрой. Снег не задерживается на ее поверхности, а деятельный слой почвы в летнее время увеличивается, что создает 'благоприятные условия для последующего проникновения сюда кустарников и деревьев.

Идея спонтанной динамики лежит в основе гипотезы С. И. Коржинского (188'8, 1891) о наступании хвойной тайги на широколиственные леса, широколиственных лесов на степь; на нее опирается концепция В. Р. Вильямса (1947) о послеледниковом развитии ландшафтов территории СССР в направлении: тундра •— лее — болото — степь — пустыня; она использована Г. 3. Гроссетом (1930) при разработке

циклической гипотезы (гипотезы '«естественного севооборота») во взаимоотношениях леса и степи. Не давая оценки взглядов С. И. Коржинского, В. Р. Виль-ямса и Г. Э. Гроссета, имеющих сейчас в основном исторический интерес, укажем, что их работы служат примером (удачным или неудачным, это другое дело) привлечения спонтанной динамики для решения проблемных вопросов развития ландшафтов.

Обращаясь к спонтанной динамике, не следует забывать, что «эндоэкогенез не происходит вне влияния внешних условий, он всегда 'сочетается с экзоэкогене-зом» [Работнов Т. A., 1983, с. 225], другими словами, спонтанная динамика протекает на фоне других генетических видов динамики, вызванных внешними по отношению к ландшафту факторами.

Климатогенная динамика, обусловленная колебаниями климата различной продолжительности. Как утверждает М. С. Эйгенсон (1963), сейчас установлены солнечные ритмы в 3, б—6, 30—<50, 160—180 лет, в несколько (2, 3, 6) столетий, два тысячелетия (точнее, в 1>800 лет)₍; предполагают существование солнечных ритмов во много тысячелетий, в миллионы лет. Анализ изменений чисел Вольфа (пятнообразовательной деятельности Солнца) показывает, что за последние 230 лет наблюдалось почти три вековых цикла, осложняемых внутривековыми колебаниями продолжительностью 9—>14 лет [Кукушкина В. П., Шевнин А. П., 1982]. Вековые и более продолжительные климатические ритмы предстают перед нами в форме направленной динамики. Ландшафтные проявления климатоген-ной направленной динамики нашли обобщение у А. В. Шнитникова (1957). Особенно полно и убедительно показан им ритм в 1800—1900 лет.

Тектогенная динамика, вызванная неотектоничес-КИ'МИ движениями. Подобно климату, в неотектонических движениях прослеживаются ясно.выраженные циклы продолжительностью от нескольких лет до многих миллионов лет. Под влиянием неотектоники на земной поверхности совершается непрерывный процесс всеобщей трансформации ландшафтов. Современная трансформация может быть унаследованной, гармоничной с предшествующим ходом развития и неунас-ледованной, дисгармоничной [Мильков Ф. Н., 1967а].

Даже на платформенных равнинах, где скорость современных движений невелика — на Русской равнине от 1—2 до 10—12 мм в год — неотектоничеекие движения следует учитывать не только при долгосрочном прогнозировании развития ландшафтов, но я при строительстве долговременных промышленных объектов.

Геоморфологическая динамика, обусловленная как самими формами рельефа (динамика склонов), так и экзогенными рельефообразующими процессами — водной и ветровой эрозией, нивацией, экзарацией, абразией.

Биогенная динамика, связанная с деятельностью животных как компонента ландшафтных комплексов. Следует различать два вида биогенной динамики: циклическую динамику и динамику функционирования.

Циклическая динамика обусловлена колебаниями численности популяций с чередованием подъемов и спадов через определенные интервалы от нескольких лет до десяти и более. С. С. Четвериков (Ш05) на примере -насекомых говорил о существовании «волн жизни» с «приливами жизни» и «отливами жизни». О периодичности вспышек массового размножения животных писали многие — Ф. Кеппен (1870), Б. С. Виноградов (1934), А. Н. Формозов (1935), Н. И. Калабухов (1935), Н. П. Наумов (1948), И. Я. Поляков 1(1949), А. А. Максимов (1984).

В период массового размножения некоторые виды могут оказывать существенное воздействие на функционирование и даже само существование отдельных ландшафтных комплексов. Так, размножение в огромных количествах (без строгой периодичности) дубовой листовертки, непарного и кольчатого шелкопряда и других насекомых вредителей леса не раз вызывало усы-хание дубрав в лесостепной зоне. В годы «мышиной 'напасти» сильно размножившиеся мышевидные грызуны выедают многолетние злаки с их дерновинамй, вызывая тем самым образование в степях зоогенных перелогов.

У некоторых млекопитающих Арктики и Субарктики колебание численности происходит с такой строгой повторяемостью, что не составляет труда прогнозировать величину популяций на несколько лет вперед. По наблюдениям на мысе Барроу (Аляска), плотность популяции леммингов колеблется с периодичностью 3—5 лет, с различиями численности пиков.и спадов в 100 раз,и более. Единого мления о причинах циклических колебаний численности популяции у экологов нет. Колебания эти слишком упорядочены, чтобы их можно было относить за счет одних лишь изменений в среде. Наиболее правдоподобным представляется объяснение, согласно которому циклы связаны с взаимодействиями «хищник — жертва» [Риклефс Р., 1979, с. 244—245]. Но и это объяснение трудно применимо, например, к вспышкам численности насекомых. Скорее всего, колебания численности животных есть результат внешней среды и генных изменений в организме, 'Нами ДО' конца не распознанных.

Биогенная динамика функционирования свойственна ландшафтам с относительно устойчивой численностью популяций. Птицы, насекомые, млекопитающие принимают активное участие во внутри- и межкомплексном обмене веществом и энергией. Особенно разностороннее и выразительное воздействие на динамику ландшафта оказывают некоторые группы животных, такие ка,к речные бобры и грызуны-норники. Бобры известны как рубщики леса и строители прудов-плотин на речках. Что касается грызунов-норников и их роли е динамике степных и пустынных ландшафтов, то вот.несколько впечатляющих примеров. В пустынях Северного Прикаспия только число нор малого суслика составляет в среднем 500—600 и даже 1000 на 1 га. Суслики ежегодно перемещают в верхний слой солончаковых солонцов 24 кг/га легкорастворимых солей, 58 кг/га кальция, 10 кг/га алюминия, 8 кг/га серы [Абатуров Б. Д., 1980]. Способствуя накоплению в поверхностных слоях солонцовых почв гипса и карбонатов, суслики препятствуют развитию солонцового процесса, а в черноземах и каштановых почвах противостоят выщелачиванию карбонатов. В луговой Стрелецкой степи под Курском слепыши (Spalax microphtalmus) выносят в корнеобитаемый слой почвы количество кальция, соизмеримое с его количеством, изымаемом ежегодно растителыностью [Злотин Р. И., Ходашова К. С., 1974].

Известно немало случаев, когда в силу тех или иных причин животные становятся виновниками корен-дои перестройки ландшафтных комплексов, чаще всего в сторону их регрессивного развития. Завезенный в Австралию и Новую Зеландию кролик стал иастоящим бедствием для этих стран. «Кролики систематически уничтожают не только злаки, но и кусты, и молодые деревья,,на которых они с аппетитом обгладывают кору. Эти потравы сильно изменяют и обедняют растительный покров, что в свою очередь приводит к эрозии почв, тем более опасной, что вся земля изрыта кроличьими норами» [Дорст Жан, 1968, с. 288]. Сотни миллионов экспортировавшихся из Австралии шкурок кролика «и в коей мере не восполняли ущерба, наносимого этим зверьком экономике страны. Уменьшить численность кроликов в Австралии удалось только в 50-х гг. с помощью искусственно вызванного миксоматоза — вирусного заболевания. Другой пример — полное истребление местной растительности на о. Св. Елены козами, завезенными туда в XVI столетии; истребление растительности сопровождалось на острове катастрофическим 'смывом почв и ростом эрозионного рельефа.

Антропогенная динамика, вызванная деятельностью человека. Создание культурных ландшафтов — посевов, садов, лесокультур, прудов и водохранилищ, пастьба скота сопровождаются активизацией многих динамических процессов, ведущих к образованию сопутствующих, в большинстве своем акультурных ландшафтов —• оврагов, оползней, вторичных солончаков на орошаемых землях, развеваемых песков. Сложные динамические явления развертываются на отвалах и терриконах, возникающих в местах добычи полезных ископаемых. Человек является вольным или невольным источником сукцеесионных динамических явлений во многих современных ландшафтах Земли.

Антропогенным ландшафтам свойственна та же структура динамики развития, что и естественным. Проиллюстрируем сказанное на двух типах антропогенных ландшафтов, принадлежащих к разным классам.

У карьерно-отвальных комплексов фаза ускоренного (революционного) развития совпадает с временем антропогенной аккумуляции — насыпки отвалов из вскрышных пород. Замедленная (эволюционная) фаза

начинается с ускоренного этапа: «а протяжении первых 16—20 лет происходит усадка и стабилизация отвалов, биоценозы претерпевают ряд коротких сукцес-еионных смен. Замедленный этап эволюционной фазы развития отвалов характеризуется резким ослаблением геоморфологических процессов, прекращением сук-цессионной динамики и формированием устойчивых биоценозов, сходных с зональными.

У водохранилищ ускоренная (революционная) фаза развития приходится на момент его заполнения. Ускоренный этап эволюционной фазы на крупных водохранилищах длится 20—40 лет и знаменуется активной перестройкой береговой полосы, становлением на •мелководьях новых группировок гидрофильной высшей растительности, «цветением» воды из-за массового развития сине-зеленых водорослей, сменой преобладающих видов в ихтиофауне. С наступлением замедленного этапа эволюционной фазы геоморфологические процессы в береговой полосе ослабевают, стабилизируются растительность и животный мир.