Каротиноиды (химические и оптические свойства, структура и функции)

Каротиноиды (от лат.carota – морковь и греч. eidos – вид) – желто-оранжевые пигменты, которые синтезируются высшими растми, а также грибами, бактериями, водорослями.
Каротиноиды обеспечивают красную, желтую и пурпурную окраску плодов и цветов.
Каротиноиды являются полиненасыщенными соединениями терпенового ряда, которые содержат в молекуле 40 углеродных атомов. В состав молекулы входят циклогексановые кольца и остатки изопрена.Разделяют на углеводные каротиноиды, С40-ксантофилы, гемо-, апо- и нор-каротиноиды. Каротиноиды выделяют из растений органическими растворителями с последующим разделением методом хроматографии.

Химические и оптические свойства каротиноидов. Среди каротиноидов самое важное значение имеют альфа-, бета-, гамма-каротины. Данные изомеры отличаются строением циклогексановых колец и биологической активностью. Все каротины не растворимы в воде и растворяются в органических растворителях – бензоле, хлороформе, эфире, жирах и маслах. Легко окисляются кислородом воздуха, нестойкие при нагревании в присутствии кислот и щелочей, разрушаются под действием света. Каротины синтезируются в растх. Характерной является также особенность каротиноидов избирательно абсорбироваться на минеральных и некоторых органических абсорбентах, что позволяет разделять их при помощи методов хроматографирования.

Уже тот факт, что каротиноиды всегда присутствуют в хлоропластах, позволяет считать, что они принимают участие в процессе фотосинтеза. В настоящее время установлено, что каротиноиды, поглощая определенные участки солнечного спектра, передают энергию этих лучей на молекулы хлорофилла. Тем самым они способствуют использованию лучей, которые хлорофиллом не поглощаются. Физиологическая роль каротиноидов не ограничивается их участием в передаче энергии на молекулы хлорофилла. По данным русского исследователя Д.И. Сапожникова, на свету происходит взаимопревращение ксантофиллов (виолаксантин превращается в зеаксантин), что сопровождается выделением кислорода. Спектр действия этой реакции совпадает со спектром поглощения хлорофилла, что позволило высказать предположение об ее участии в процессе разложения воды и выделения кислорода при фотосинтезе. Имеются данные, что каротиноиды выполняют защитную функцию, предохраняя различные органические вещества, в первую очередь молекулы хлорофилла, от разрушения на свету в процессе фотоокисления. Ряд исследователей указывают, что каротиноиды играют определенную роль в половом процессе у растений. Известно, что в период цветения высших растений содержание каротиноидов в листьях уменьшается. Одновременно оно заметно растет в пыльниках, а также в лепестках цветков.

8 Понятие о светособирающем комплексе и фотосинтетической единице. Хлорофилл выполняет две функции: поглощения и передачу энергии. Более 90 % всего хлорофилла хлоропластов входит в состав светособирающих комплексов (ССК), выполняющих роль антенны, передающей энергию к реакционному центру фотосистем I или II. Помимо хлорофилла в ССК имеются каротиноиды, а у некоторых водорослей и цианобактерий — фикобилины, роль которых заключается в поглощении света тех длин волн, которые хлорофилл поглощает сравнительно слабо.Передача энергии идёт резонансным путём (механизм Фёрстера) и занимает для одной пары молекул 10^-10-10^-12 сек., расстояние на которое осуществляется перенос составляет около 1 нм. Передача сопровождается некоторыми потерями энергии (10 % от хлорофилла a к хлорофиллу b, 60 % от каратиноидов к хлорофиллу), из-за чего возможна только от пигмента с максимумом поглощения при меньшей длине волны к пигменту с большей. Именно в таком порядке взаимно локализуются пигменты ССК, причём наиболее длинноволновые хлорофиллы находятся в реакционных центрах. Обратный переход энергии невозможен.

ССК растений расположен в мембранах тилакоидов, у цианобактерий основная его часть вынесена за пределы мембран в прикреплённые к нимфикобилисомы — палочковидные полипептидно-пигментные комплексы, в которых находятся различные фикобилины: на периферии фикоэритрины (с максимумом поглощения при 495—565 нм), за ними фикоцианины (550—615 нм) и аллофикоцианины (610—670 нм), последовательно передающие энергию на хлорофилл a (680—700 нм) реакционного центра.

ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ ЕДИНИЦА — объединение молекул хлорофилла, которые поглощают кванты света, с ферментативным центром, где происходит превращение энергии электронного возбуждения в ее химическую форму во время фотосинтеза. Находится в хлорофиллсодержащих фотосинтетических мембранах — тилакоидах. Ганс Гаффрон предположил, что свет поглощается сотнями молекул хлорофилла, которые затем переносят свою энергию возбуждения к тому месту, где протекают химические реакции. Это место называется реакционным центром. Таким образом, функция большинства молекул хлорофилла в фотосинтетической единице состоит в поглощении света

9. Общая характеристика световой фазы фотосинтеза. Световая фаза фотосинтеза осуществляется в хлоропластах, где на мембранах расположены молекулы хлорофилла. Хлорофилл поглощает энергию солнечного света. Эта энергия используется на синтез молекул АТФ из АДФ и фосфорной кислоты и способствуют расщеплению молекул воды: 2H₂0=4H⁺+4+O₂­. Образующийся при этом кислород выделяется в окружающую среду. Для того чтобы понять, куда идут протоны и электроны, познакомимся более детально с процессами световой фазы фотосинтеза.

Под влиянием энергии солнечного света молекула хлорофилла возбуждается, и один из ее электронов переходит на более высокий энергетический урввень. Богатый энергией электрон участвует в окислительно-восстановительных реакциях и отдает избыточную энергию, проходя по цепи переносчиков электронов. Эта цепь образована различными белками, встроенными во внутреннюю мембрану хлоропласта. Отдаваемая электроном энергия используется на синтез молекул АТФ. Таким образом, энергия солнечного света необходима для перемещения электронов по цепи переносчиков электронов. При этом световая энергия преобразуется в химическую и запасается в молекулах АТФ.

Молекулы хлорофилла, потерявшие электроны, присоединяют электроны, образующиеся при расщеплении молекулы воды. Процесс расщепления молекул воды под влиянием солнечной энергии называют фотолизом (от греч. fotos – свет и lisis – растворение). В результате фотолиза образуются:

1. Электроны, заполняющие «дырки» в молекулах хлорофилла.

2. Протоны H⁺, которые соединяются с веществом НАДФ⁺ – переносчиком ионов водорода и электронов и восстанавливают его до НАДФ•Н.

3. Молекулярный кислород, который выделяется в окружающую среду.

Таким образом, в результате световой фазы фотосинтеза восстанавливается НАДФ⁺ и образуется НАДФ•Н, синтезируется АТФ из АДФ и фосфорной кислоты, выделяется молекулярный кислород. АТФ и НАДФ•H используются в реакциях темновой фазы фотосинтеза.

10.. Фотосинтетическое фосфорилирование

Фотосинтетическое фосфорилирование - присоединение неорганического фосфата к АДФ с использованием лучистой энергии. Различают циклическое и нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование.

Нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование - фотосинтетическое фосфорилирование, которое происходит за счет восстановления хлорофилла электронами гидроксильных ионов воды, которая предварительно подверглась фотолизу. Энергия электрона используется для зарядки АТФ, а протоны воды, соединяясь с НАДФ, образуют его восстановительную форму.

Циклическое фотосинтетическое фосфорилирование - фотосинтетическое фосфорилирование, которое происходит с восстановлением молекул хлорофилла за счет возвращения их собственных электронов, ранее сорванных с орбиты квантом света. При этом АТФ образуется за счет энергии электронов активированного светом хлорофилла.

11. Основные этапы С₃-фиксации СО_2. Фотосинтез,образование живыми растительными клетками органических веществ, таких, как сахара и крахмал, из неорганических – из СО₂ и воды – с помощью энергии света, поглощаемого пигментами растений. Это процесс производства пищи, от которого зависят все живые существа – раст, животные и человек. У всех наземных растений и у большей части водных в ходе фотосинтеза выделяется кислород. Некоторым организмам, однако, свойственны другие виды фотосинтеза, проходящие без выделения кислорода.

Главную реакцию фотосинтеза, идущего с выделением кислорода, можно записать в следующем виде:

К органическим веществам относятся все соединения углерода за исключением его оксидов и нитридов. В наибольшем количестве образуются при фотосинтезе такие органические вещества, как углеводы (в первую очередь сахара и крахмал), аминокислоты (из которых строятся белки) и, наконец, жирные кислоты(которые в сочетании с глицерофосфатом служат материалом для синтеза жиров). Из неорганических веществ для синтеза всех этих соединений требуются вода (Н₂О) и диоксид углерода (СО₂). Для аминокислот требуются, кроме того, азот и сера. Раст могут поглощать эти элементы в форме их оксидов, нитрата (NO₃^–) и сульфата (SO₄^2–) или в других, более восстановленных формах, таких, как аммиак (NH₃) или сероводород (сульфид водорода H₂S). В состав органических соединений может включаться при фотосинтезе также фосфор (раст поглощают его в виде фосфата) и ионы металлов – железа и магния. Марганец и некоторые другие элементы тоже необходимы для фотосинтеза, но лишь в следовых количествах. У наземных растений все эти неорганические соединения, за исключением СО₂, поступают через корни. СО₂ раст получают из атмосферного воздуха, в котором средняя его концентрация составляет 0,03%. СО₂ поступает в листья, а О₂ выделяется из них через небольшие отверстия в эпидермисе, называемые устьицами. Открывание и закрывание устьиц регулируют особые клетки – их называют замыкающими – тоже зеленые и способные осуществлять фотосинтез. Когда на замыкающие клетки падает свет, в них начинается фотосинтез. Накопление его продуктов вынуждает эти клетки растягиваться. При этом устьичное отверстие открывается шире, и СО₂ проникает к нижележащим слоям листа, клетки которых могут теперь продолжать фотосинтез. Устьица регулируют и испарение воды листьями, т.н. транспирацию, поскольку большая часть водяных паров проходит именно через эти отверстия.

Водные раст добывают все необходимые им питательные вещества из воды, в которой живут. СО₂ и ион бикарбоната (HCO₃^–) тоже содержатся и в морской, и в пресной воде. Водоросли и другие водные раст получают их непосредственно из воды.

Свет в фотосинтезе играет роль не только катализатора, но и одного из реагентов. Значительная часть световой энергии, используемой растми при фотосинтезе, запасается в виде химической потенциальной энергии в продуктах фотосинтеза. Для фотосинтеза, идущего с выделением кислорода, в той или иной мере пригоден любой видимый свет от фиолетового (длина волны 400 нм) до среднего красного (700 нм). При некоторых видах бактериального фотосинтеза, не сопровождающегося выделением O₂, может эффективно использоваться свет с большей длиной волны, вплоть до дальнего красного (900 нм)

12. Общая характеристика С₄-фиксации СО₂. С4 фиксирование углерода один из 3 биохимических механизмов, вместе с C₃ и Фотосинтез КУЛАЧКА, действующ в земле заводы «зафиксировать» двуокись углерода (связывающ газообразные молекулы к растворенным смесям внутри завода) для сахар продукция до конца фотосинтез. Вместе с фотосинтезом КУЛАЧКА, c₄ фиксирование учтено выдвижением над более просто и более стародедовским c₃ механизм фиксирования углерода работая в большинств заводах. Оба механизма отжимают тенденцию RuBisCO (первый энзим в Цикл Кельвин) к photorespire, или неныжная энергия путем использование кислорода break down смеси углерода к CO₂. Как бы c₄ фиксирование требует больше поступления энергии чем c₃in the form of ATP. C₄ заводы отделяют rubisco от атмосферического кислорода, углерода отладки в mesophyll клетки и использование oxaloacetate и малат к ferry фикчированный углерод к rubisco и остальноям энзимов цикла Кельвин изолированных в клетках пачк-оболочки. Промежуточное звено смешивает оба содержит 4 атома углерода, следовательно имя c₄.

13. Фиксация СО₂ у суккулентов (САМ-метаболизм) Суккуленты знакомы всем, даже тем, кто об этом не подозревает. Эти причудливой формы раст с сочными (от лат. succus- сок) тканями зеленых стеблей и (или) листьев, растущие в крайне засушливых и жарких странах, главным образом в тропиках, давно (со времени великих географических открытий) привлекают к себе внимание как специалистов-ботаников, так и любителей комнатных растений. Уже сравнительно давно ботаники обнаружили, что типичные суккуленты (кактусы, толстянки и др.) отличаются от других "несуккулентных" ксерофитов особым типом метаболизма, позволяющим им тратить примерно в 30 раз меньше воды, чем "обычным" растм. CAM-метаболизм (CAM - Crassulacean Acid Metabolism) заключается в том, что благодаря усложнению внутренней структуры органов ассимиляции процесс фотосинтеза протекает в две стадии. На первой стадии фотосинтезирующие клетки суккулентов фиксируют CO2 в темноте (при обычных типах фотосинтеза поглощается в дневные часы) с помощью фосфоенолпируваткарбоксилазы с образованием органических кислот, которые запасаются в вакуолях тех же клеток. Затем, в течение дня, когда устьица закрыты, CO2 высвобождается и включается в цикл Кальвина - далее фотосинтез протекает по традиционной схеме.Итак, понятие суккулентности, на наш взгляд, включает наличие водозапасающих тканей в зеленых органах ассимиляции (листьях и стеблях) и особого, САМ-типа, метаболизма, позволяющего экономно тратить запасенную влагу. Такое определение наряду с наличием водозапасающих тканей должно отражать особый тип фотосинтеза. Это ограничивает круг суккулентов и отличает их от четырех других групп растений, распространенных в сухих биотопах: эфемеров, эфемероидов, склерофитов и пойкилогидрических (высыхающих) растений. Последние, представленные в основном мхами, лишайниками и водорослями, ведут себя подобно микроорганизмам: в отсутствие влаги высыхают, но не полностью.

14. Общая характеристика фотодыхания. Раст, использующие только путь Кальвина — Бенсона,. принято называть С3-растми, поскольку первый стабильный продукт фотосинтеза представлен у них трехуглеродным соединением ФГК. У С3-растений значительная часть фиксированного при фотосинтезе углерода тут же теряется вследствие распада продуктов фиксации и выделения СО2 в реакциях, идущих с потреблением кислорода. Процесс этот происходит только на свету, и потому он был назван фотодыханием. Фотодыхание открыто сравнительно недавно. Объясняется это позднее его открытие тем, что выделение С02 при дыхании на свету маскируется поглощением С02 в процессе фотосинтеза. Первоначально предполагалось, что и в количественном отношении, и в смысле используемого пути световое дыхание идентично дыханию в темноте, однако затем выяснилось, что на свету выделяется больше СО2. Это удалось установить в результате тщательных измерений газообмена непосредственно вслед за включением или выключением света. Наблюдающееся на свету дополнительное выделение СО2 объясняется, как выяснилось, не усилением нормального процесса дыхания, а добавлением в этих условиях совершенно иного пути — фотодыхания.

Фотодыхание обусловлено тем, что в присутствии кислорода действующий в цикле Кальвина фермент RuBP-карбоксилаза может присоединять к RuBP не только СО2, но и О2, выполняя таким образом роль RuBP-оксигеназы. Присоединение кислорода к молекуле RuBP приводит к такому ее расщеплению, при котором вместо двух молекул ФГК, содержащих по три атома углерода, образуется одна молекула фосфогликолевой кислоты (содержащей два атома углерода) и одна молекула ФГК. Таким образом, в оксигеназной реакции не происходит никакой •фиксации СОг. Фосфогликолат позднее дефосфорилируется и превращается в гликолат, который поступает из хлоропласта в другую органеллу, также окруженную мембраной, в пероксисому. В пероксисоме гликолат вступает в реакцию с кислородом, в результате чего образуются глиоксилат и перекись водорода. Перекись тут же распадается на воду и кислород, а глиоксилат превращается в аминокислоту глицин. Затем уже вне перокеисомы, а именно в митохондриях, из глицина образуется аминокислота серии (которая может использоваться непосредственно в белковом синтезе или претерпевать дальнейшие превращения, ведущие к образованию глюкозы). При этой реакции из двух молекул глицина образуется одна молекула серила и одновременно выделяется СО2. Таким образом, какая-то часть углерода, фиксированного в цикле Кальвина — Бенсона, теряется без того, чтобы растение могло хоть как-то этот углерод использовать. Смысл фотодыхания нам пока не ясен, но, может быть, его полезная функция (если таковая существует) связана с тем, что оно играет необходимую роль в метаболизме азотистых соединений или в их переносе из одной органеллы в другую, обеспечивая превращение гликолата в глицин. Возможно также, что фотодыхание возникло на ранних этапах существования Земли с развитием фотосинтеза. В то время в земной атмосфере, очевидно, не было кислорода, поэтому фосфогликолат не мог образовываться под действием RuBP-карбоксилазы. Однако, когда кислород, выделявшийся в процессе фотосинтеза, начал накапливаться в атмосфере, в растх, возможно, началось накопление фосфоглнколата, и, может быть, фотодыхание возникло в процессе эволюции как средство, позволявшее ограничить это накопление.

15. влияние на фотосинтез внутренних и внешних факторов. Свет- непосредственно в ходе процесса фотосинтеза используется лишь 1-3% поглощенной солнечной энергии (ФАР)измеряемый (в мкмоль фотонов/м2*с). Ответная реакция фотосинтеза на поток фотонов может быть изображена световой кривой по типу параболы, состоящей из двух фаз. Первая фаза представляет собой линейную зависимость интенсивности фотосинтеза от потока квантов со световым компенсационным пунктом (СКП) в точке пересечения линии указанной зависимости с осью х. Вторая фаза – постепенное уменьшение наклона кривой по мере возрастания потока квантов и ее выход на плато, когда ИФ максимальна при ее насыщении светом. В линейной фазы световой кривой ИФ ограничивается активностью РДФ-карбоксилазы, а на плато фотосинтеза – скоростью регенерации РДФ.

Концентрация СО2 и О2. зависимость ИФ от концентрации СО2 в воздухе выражается углекислотной кривой фотосинтеза, имеющий вид прямоугольной гиперболы для С4 – растений и непрямоугольный для – С3 растений. Углекислотное насыщение фотосинтеза у С4-растений, имеющих механизм концентрированияСО2 происходит при содержании диоксида углерода, близком к естественному. Его дальнейшее повышение как правило, не увеличивает ИФ в отличие от С3 видов, у которых ИФ значительно возрастает. В результате С3-виды, уступая С4 – видам по ИФ в нормальных условиях, превосходят их при высокой, например, при 0,1%-ной концентрации СО2. с увеличением концентрации О2 выше атмосферной ИФ подавляется в результате активации фотодыхания, а при снижении содержания кислорода, наоборот, ИФ возрастает. Измерение скоростей видимого яотосинтеза при нормальном содержании СО2 и О2 и при 3% О2 часто используют для оценки скорости фотодыхания. Наиболее однозначной реакцией растений на длительное выращивание при повышенной концентрации СО2 является увеличение площади листьев, уменьшение листовой обеспеченности биомассы, возрастание чистой продуктивности фотосинтеза. Это сопровождается существенной структурной и функциональной перестройкой фотосинтетического аппарата: увеличением толщины листовых пластинок за счет возрастания размеров клеток столбчатой и губчатой паренхимы, снижением содержания хлорофилла, а также отношения хлорофилла а к хлорофиллу б.

Температура. влияние температуры на фотосинтез бывает обратимым и необратимым. В первом случае указанное влияние не выходит за пределы устойчивости отдельных звеньев фотосинтеза. Для большинства растений обратимое влияние на фотосинтез наблюдается в диапазоне температур от 5 до 35 градусов Цельсия.

Водный режим. несмотря на то что при фотосинтезе используется лишь около 1 % поглощенной воды, дефицит последней сильно влияет на фотосинтез. Закрывание устьиц в результате дефицита вызывает снижение транспирации и поглощения СО2 листьями. Последнее обьясняется наряду с повышением устьичного сопротивления и снижением содержания хлорофилла тем, что водный дефицит может непосредственно изменять эффективность отдельных звеньев фотосинтеза.

Минеральное питание. Прямое действие на фотосинтез связано с тем, что минеральные вещества входят в состав ферментов и пигментов или непосредственно участвуют в процессе фотосинтеза в качестве активаторов.

Болезни растений. Грибные патогенны, такие, как ржавчина мучнистая роса, не приводят к быстрой гибели хозяина, так как их развитие возможно только на живой ткани. ИФ больных растений зерновых кулдьтур значительно ниже по сравнению со здоровыми. Это обьясняется скорее нарушением структуры фотосинтетического аппарата, чем реакцией устьиц.

16.взаимодействие факторов при фотосинтезе.

В естественных условиях факторы внешней среды действубт совместно. Поэтому газообмен раст отражает взаимодействие всех внутренних и внешних факторов. С повышением освещенности оптимальная и максимальная температуры видимого фотосинтеза повышаются на несколько градусов. Для растений это выгодно, так как сильное освещение всегда связано с нагревом листа. Если оно в конце концов приводит к перегреву, то свет уже перестает быть фактором, определяющим фотоситез, и ИФ снижается. Аналогично взаимодействуют свет и СО2. пр и повышении концентрация последнего радиация при которой КДП фотосинтеза достигает максимума, также должна увеличиться, что следует иметь виду при обогащения воздуха СО2 в теплицах зимний период.

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: