Движущие силы ионного транспорта в растительной клетке.

Поступление веществ в клеточную стенку (1-й этап). Поглощение веществ клеткой начинается с их взаимодействия с клеточной оболочкой. Еще работами Д. А. Сабинина и И. И. Колосова было показано, что клеточная оболочка способна к быстрой адсорбции ионов. Причем эта адсорбция в ряде случаев носит обменный характер. В дальнейшем в опытах с выделенными клеточными обо­лочками было показано, что их можно рассматривать как ионообменник. На поверхности клеточной оболочки оказываются адсорбированными ионы Н⁺ и НС0₃^-, которые в эквивалентных количествах меняются на ионы, находящиеся во внешней среде. Ионы могут частично локализоваться в межмицеллярных и межмолекулярных промежутках клеточной стенки, частично связываться и фиксироваться в клеточной стенке электрическими зарядами. Первый этап поступления характеризуется большой скоростью и обратимостью. Поступившие ионы легко вымываются. Это пассивный диффузионный процесс, идущий по градиенту электрохимического потенциала. Объем клетки, доступный для свободной диффузии ионов, включает клеточные стенки и межклеточные промежутки, т. е. апопласт или свободное пространство. По расчетам свободное пространство (СП) может занимать в растительных тканях 5—10% объема. Поскольку в клеточную оболочку входят амфотерные соединения (белки), заряд которых меняется при разных значениях рН, то в зависимости от значения рН скорость адсорбции катионов и анионов также может меняться. Поступление веществ через мембрану (2-й этап). Для того чтобы проникнуть в цитоплазму и включиться в метаболизм клетки, вещества должны пройти через мембрану — плазмалемму. Перенос веществ через мембрану может идти пассивным и активным путем. При пассивном поступлении веществ через мембрану основой переноса и в этом случае является диффузия. Скорость диффузии зависит от толщины мембраны и от растворимости вещества в липидной фазе мембраны. Поэтому неполярные вещества, которые растворяются в липидах (ор­ганические и жирные кислоты, эфиры), легче проходят через мембрану. Однако большинство веществ, которые важны для питания клетки и ее метаболизма не могут диффундировать через липидный слой и транспортируются с помощью белков, которые облегчают проникновение воды, ионов, Сахаров, аминокислот и других полярных молекул в клетку. В настоящее время показано существование трех типов таких транспортных белков: каналы, переносчики, помпы.

Каналы — это трансмембранные белки, которые действуют как поры. Иногда их называют селективными фильтрами. Транспорт через каналы, как правило, пассивный. Специфичность транспортируемого вещества определяется свойствами поверхности поры. Как правило, через каналы передвигаются ионы. Скорость транспорта зависит от их величины и заряда. Если пора открыта, то вещества проходят быстро.

Переносчики — это специфические белки, способные связываться с переносимым веществом. В структуре этих белков имеются группировки, определенным образом ориентированные на наружную или внутреннюю поверхность.

Насосы (помпы) — интегральные транспортные белки, осуществляющие активное поступление ионов. Термин «насос» показывает, что поступление идет с потреблением свободной энергии и против электрохимического градиента. Энергия, используемая для активного поступления ионов, поставляется процессами дыхания и фотосинтеза и в основном аккумулирована в АТФ. Как известно, для использования энергии, заключенной в АТФ, это соединение должно быть гидролизовано по уравнению АТФ + НОН —> АДФ + Ф_н. Ферменты, осуществляющие гидролиз АТФ, называются аденозинтрифосфатазы (АТФазы). В мембранах клеток обнаружены различные АТФазы: К⁺ — Na⁺ — АТФаза; Са²⁺ — АТФаза; Н⁺ — АТФаза. Н+— АТФаза (Н⁺—насос или водородная помпа) является основным механизмом активного транспорта в клетках растений, грибов и бактерий. Н⁺ — АТФаза функционирует в плазмалемме и обеспечивает выброс протонов из клетки, что приводит к образованию электрохимической разности потенциалов на мембране. Н⁺— АТФаза переносит протоны в полость вакуоли и в цистерны аппарата Гольджи.

1) МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ, совокупность процессов поглощения, передвижения и усвоения растми химических элементов, получаемых из почвы в форме ионов минеральных солей. При исследовании золы растений в ней было обнаружено множество химических элементов, в т. ч. редких, содержание которых в различных частях растений было не одинаковым. Это свидетельствует о том, что данные элементы необходимы растм и накапливаются в них. Элементы, присутствующие во всех растх, были отнесены к жизненно важным – это калий, кальций, магний, железо, сера и фосфор. Для разных растений они необходимы в различных количествах. Полностью заменить одни элементы какими-либо другими невозможно. От степени их присутствия в почве зависит урожайность с.-х. растений. В почвах средней полосы России обычно не хватает азота и фосфорной кислоты, реже калия, поэтому их вносят в качестве азотных и фосфорно-калийных удобрений.

Каждый химический элемент играет в жизни раст особую роль. Фосфор усваивается растением в виде солей фосфорной кислоты (фосфатов) и находится в нём в свободном состоянии или совместно с белками и другими органическими веществами, входящими в состав плазмы и ядра. В свободном состоянии, возможно, регулирует в клетке кислотную и щелочную среду. Сера поглощается растением в виде солей серной кислоты, входит в состав белков и эфирных масел. Калий сосредоточен в молодых органах, богатых плазмой, а также в органах накопления запасных веществ – семенах, клубнях, вероятно, играет роль нейтрализатора кислой реакции клеточного сока и участвует в тургоре. Магний содержится в растении там же, где и калий, и, кроме того, входит в состав хлорофилла. Кальций накапливается во взрослых органах, особенно в листьях, служит нейтрализатором вредной для раст щавелевой кислоты и защищает его от токсического действия различных солей, участвует в образовании механических оболочек. Железо находится в растении в малых количествах, но входит в состав протопластов, и при его недостатке развивающиеся листья не зеленеют, а остаются белыми (явление хлороза).

Кроме указанных жизненно необходимых элементов, определённое значение имеют хлористый натрий (накапливаясь в клетках галофитов, позволяет увеличить осмотическое давление до 100 атмосфер, благодаря чему они могут противостоять физиологической сухости почвы), марганец, фтор, йод, бром, цинк, кобальт, стимулирующие рост растений,и др.
Минеральные соединения азота и зольных элементов поглощаются наземными высшими растми почти исключительно корнями. Соли, как и вода, поглощаются живыми клетками первичной коры корня и корневыми волосками, затем корневым давлением выталкиваются с водой в сосуды, разносятся транспирационным током по другим частям раст и снова принимаются живыми клетками стебля и листа. В живых клетках корня происходит первый отбор веществ, допускаемых внутрь раст. Участие живых клеток в принятии веществ обусловливают избирательную способность раст, благодаря которой различные вещества поглощаются в разных количествах. Так как поступление в сильной степени зависит от потребления, растение принимает на различных стадиях развития то одни соли, то другие. Чем теснее соприкосновение корня с частицами почвы, тем сильнее развита корневая система и тем полнее идёт поглощение солей. Кроме того, корни обладают растворяющей способностью. Несомненно, что мощная, сильно разветвлённая корневая система способствует лучшему питанию раст.