Дыхательные мышцы. Факторы, определяющие напряжение дыхательных мышц

Дыхательные мышцы

При спонтанном дыхании активность инспираторных мышц необходима для преодоления импеданса дыхательной системы. Важнейшей мышцей вдоха является диафрагма — куполообразная скелетная мышца, разделяющая грудную и брюшную полости. Диафрагма состоит из двух частей: реберной, прикрепляющейся к ребрам; и круральной, окружающей центральные органы (например, пищевод) и не прикреп­ленной к ребрам. При спокойном дыхании диафрагма является единственной ак­тивной инспираторной мышцей. При необходимости увеличения вентиляции, на­пример при физической нагрузке или болезненных состояниях, подобных бронхи­альной астме, активизируются и другие мышцы. К ним относятся наружные межре­берные, лестничные и грудино-ключично-сосцевидные мышцы. Две последние груп­пы мышц называются дополнительными дыхательными мышцами.

В отличие от вдоха, выдох в нормальных условиях в состоянии покоя происхо­дит пассивно. Эластическая отдача легких и грудной стенки обеспечивает возникно­вение градиента давления, достаточного для экспираторного потока (разделы " Элас­тические свойства дыхательной системы" и " Свойства дыхательной системы, опре­деляющие сопротивление потоку" ). При обструкции ВП выдох становится актив­ным процессом, требующим работы экспираторных мышц, включая внутренние меж­реберные и брюшные (наружную и внутреннюю косую, поперечную брюшную и пря­мую брюшную). Дополнительными мышцами выдоха являются мышцы голосовой щели и диафрагма. Причем первые из них сужают голосовую щель, обеспечивая снижение скорости экспираторного потока. Сокращение диафрагмы в начале выдоха приводит в дальнейшем к его торможению. Это тормозящее действие, наблюдаемое во время спокойного дыхания, противостоит экспираторному эффекту давления ста­тической эластической отдачи, генерированному во время предыдущего вдоха.

Факторы, определяющие напряжение дыхательных мышц

Как всякая скелетная мускулатура, дыхательные мышцы характеризуются сле­дующими отношениями: длина-напряжение, сила-частота и сила-скорость. Кроме того, поскольку диафрагма имеет куполообразную форму, необходимо особо рас­смотреть отношение между давлением и радиусом кривизны в соответствии с зако­ном Лапласа.

Сила, развиваемая скелетной мышцей конечности, является функцией ее дли­ны (рис. 2-1). При постоянном уровне стимуляции максимальное напряжение дос­тигается при длине покоящейся мышцы. Любое сокращение или растягивание мыш­цы перед стимуляцией приводит к субмаксимальному напряжению. Однако, в отли­чие от скелетной мышцы конечности, диафрагма развивает пиковую величину силы приблизительно при 130 % ее длины в состоянии покоя. Снижение напряжения мышцы при меньшей ее длине, т. е. при увеличении объема легких в покое, приобре­тает важное клиническое значение. Например, при хронической обструктивной бо­лезни легких, включающей хронический бронхит и эмфизему (гл. 6), гиперинфля­ция легких приводит к уплощению диафрагмы. Такая диафрагма имеет меньшую длину и поэтому развивает меньшую силу. Она работает в невыгодных, с точки зре­ния механики, условиях.

Рис. 2-1. Отношение длина-напряжение для скелетной мышцы конечности и диаф­рагмы. Мышца конечности развивает максимальное на­пряжение при длине покоя, диафрагма - при длине око­ло 130 % уровня покоя.

Сила сокращения является также функцией частоты стимуляции мышечного волокна и скорости его укорочения (рис. 2-2). До определенного момента сила уве­личивается с повышением частоты стимуляции, затем остается постоянной, несмотря на дальнейшее увеличение частоты стимула (рис. 2-2А). С другой стороны, при больших скоростях укорочения мышцы развивается меньшее напряжение (рис. 2-2Б). Клинический смысл такого соотношения заключается в том, что при данном уровне стимуляции дыхательных мышц большая объемная скорость воздушного потока воз-н икает при меньшем напряжении, поскольку объемная скорость потока прямо про­порциональна скорости укорочения мышц.

В дополнение к этим фундаментальным отношениям необходимо рассмотреть уникальную геометрию диафрагмы как куполообразной мышцы. Закон Лапласа опи­сывает отношение между давлением, напряжением и радиусом кривизны:

Р = 2Т/r, [2-1]

где: Р — давление, создаваемое мышцей, Т — напряжение мышцы, r — радиус кривизны.

По мере уплощения диафрагмы радиус ее кривизны увеличивается и генерируемое давление понижается (рис. 2-3). Это явление, вместе с укорочением мышцы, обус­ловливает снижение силы диафрагмы при гиперинфляции у пациентов с хроничес­кой обструктивной болезнью легких.