 |
Транспорт кислорода. Кислород, связанный с гемоглобином. Растворенный кислород. Содержание кислорода. Кривая диссоциации оксигемоглобина
|
|
|
|
Транспорт кислорода
Связывание О2 с гемоглобином зависит от разницы Р()2 между альвеолами и эритроцитами (гл. 9). Венозная кровь с низким содержанием кислорода обеспечивает своего рода " резервуар" для его связывания, способствуя продвижению О2 в эритроцит. О2 транспортируется артериальной кровью в двух формах: связанный с гемоглобином внутри эритроцита и растворенный в плазме.
Кислород, связанный с гемоглобином
Основной формой транспорта О2 является оксигемоглобин. Каждый грамм гемоглобина может максимально связать 1. 34 мл О2. Соответственно, кислородная емкость крови находится в прямой зависимости от содержания гемоглобина:
О2-емкость крови = [НЬ]х1. 34 мл О2/гНЬ/100 мл крови [10-1]
У здоровых людей с содержанием гемоглобина 150 г/л кислородная емкость крови составляет 201 мл О2/л крови.
Ключевым фактором, определяющим количество кислорода, связанного с гемоглобином, является насыщение артериальной крови кислородом (SaO2). Оно выражает отношение между количеством кислорода, связанного с гемоглобином, и кислородной емкостью крови:
О2, связанный с НЬ, ЛГ|П/
Sao2 = -£ ------------------------хЮО% [10-2]
Оа - емкость крови L J
В соответствии с кривой диссоциации оксшемоглобина, которая соотносит Sa()2 с Ра()2, Sa()2 равно примерно 97 %, когда Ра()2 - 100 мм рт. ст. (рис. 10-2). В смешанной венозной крови, где Р()2 = 40 мм рт. ст., Sao* достигает 75 %.
Растворенный кислород
Кровь содержит незначительное количество кислорода, не связанного с гемоглобином, а растворенного в плазме. Согласно закону Генри, количество растворенного О2 пропорционально парциальному давлению О2 и коэффициенту его растворимости. Растворимость О2 в крови (а) очень низка: только 0. 0031 мл О2растворя-
|
|
|
Рис. 10 '2. Кривая диссоциации еже и гемоглобин а. . Зависимость насыщения гемоглобина от Рао,,. На оси, расположенной справа, показано содержание О2 при уроине гемоглобина 150 г/л. Рао,,, при котором гемоглобин насыщен на 50 % (Р. ™), и норме равно 26. Н мм рт. ст.
ется в 0. 1 л крови на 1 мм рт. ст. Таким образом, при Ра()2, равном 100 мм рт. ст., в 100 мл артериальной крови содержится только 0. 31 мл растворенного О2. Количество растворенного в крови О^ рассчитывается как:
Растворенный О2 = Рао2 х 0. 0031 мл 02/100 мл крови/мм рт. ст. [ 10-3]
Содержание кислорода
Содержание кислорода в крови (СаО2) -- это сумма связанного с гемоглобином и растворенного в плазме О2:
Сао2 = [Hb-связанный О2] + [растворенный 02]. [10-4]
Уравнение [10-4] может быть расширено:
Сао2 = [(кислородная емкость крови)(8ао2)] + [(Рао2)(0. 0031)] [10-5]
или:
Сао, = [(1. 34)[Hb]( Sao2)] + [(Рао2)(0. 0031)]. [10-6]^
'. (
Очевидно, что СаО^ зависит, главным образом, от фракции СЬ, связанной с ге-Д моглобином. Содержание О2 в крови с изменениями Ра()2 колеблется незначительно до тех пор, пока устойчиво поддерживается Sa()2. Изменения содержания гемо*- i глобина приводят к более заметным сдвигам Са()2. Нормальное СаО2 равно,; 198 мл О-2/л крови при условии, что Ра()2 — 100 мм рт. ст., содержание Hb — 150 г/л и Sa()2 — 97 %. Умеренная анемия (например, 120 г/л гемоглобина) при поддержании нормального Ра()2 проявляется снижением Са()2 до 160 мл О^/л.
Кривая диссоциации оксигемоглобина
Сродство гемоглобина к кислороду возрастает по мере последовательного свя" зывания молекул О2> что придает кривой диссоциации оксигемоглобина сигмовид* ную или S-образную форму (рис. 10-2). Эта кривая, соотносящая Sa()2 с Ра()2, важна$ для анализа процесса О2-транспорта к периферическим тканям. •'**
Верхняя часть кривой (Ра()2 > 60 мм рт. ст. ) плоская. Это указывает на то, 1 Sa()2, а следовательно и Сао2, остаются относительно постоянными, несмотря на знак! чительные колебания Ра()2. Повышение Са()2или О2-транспорта может быть достиГ|1 нуто только за счет увеличения содержания гемоглобина (например, при переливав нии крови) или растворения в крови О2 (например, при кислородной терапии). |
|
|
|
Крутые средняя и нижняя части кривой иллюстрируют то положение, что, хот| SaO: , падает (когда PaOvоказывается ниже 60 мм рт. ст. ), " насыщение" гемоглобин^ О2 продолжается, поскольку градиент Р()2 между альвеолами и капиллярами сохр1 няется. Периферические ткани в этих условиях могут продолжать извлекать дост точное количество О2, несмотря на снижение капиллярного Р()2.
РаО-л при котором гемоглобин насыщен кислородом на 50% (при 37 °С и рН 7. 4JJ известно как Рг)(} Это общепринятая мера сродства гемоглобина к кислороду. И крови человека в норме составляет 26. 6 мм рт. ст. Однако оно может изменять при различных метаболических и физиологических условиях, воздействующих i процесс связывания кислорода гемоглобином.
Когда сродство гемоглобина к кислороду падает, О> с большей легкостью пер ходит в ткани, и наоборот. Повышение Р-)() определяет сдвиг кривой диссоциа1Я оксигемоглобина в при во (рис. 10-3). Сродство гемоглобина к кислороду снижает
Транспорт кислорода 155
жнем уровне. Ьолее низкое сродство гемоглобина к ()> > означает повышенное высвобождение О2 в тканях.
Сдвиг кривой диссоциации влево и соответствующее снижение Р-, ; ) указывают на повышенное сродство гемоглобина к О2 и меньшее его высвобождение в тканях. На Р5() и положение кривой диссоциации гемоглобина влияют несколько факторов. Концентрация ионов водорода
Изменение сродства гемоглобина к кислороду, обусловленное колебаниями внутриклеточной концентрации водородных ионов, называется эффектом Бора, Снижение рН сдвигает кривую вправо, повышение рН — влеьо.
Изучение изменений уровней СО2 и ионов водорода в легких и периферических тканях облегчает анализ влияния рН на кривую диссоциации. Образовавшийся в ходе обмена веществ в периферических тканях ССК диффундирует в кровь на уровне капилляров. Когда тканевое РСО2 растет, концентрация ионов чодорода повышается и рН в тканях падает. Сродство гемоглобина к к и г юроду при. тгом уменьшается, что способствует его высвобождению. В легких РОО-, падает и рН увеличивается; сродство гемоглобина к кислороду повышается и связывание (Ь гемоглобином возрастает.
|
|
|
|
|
|
