Транспорт двуокиси углерода. Транспортные формы СО2 крови. Анион бикарбоната. Карбаминовые соединения. Кривая диссоциации СО2-гемоглобин

Транспорт двуокиси углерода

[рчнячительное количество СО₂. Следовательно,

разделе рассматриваются транспорт СО₂, включая многочисленные формы СО₂ в крови, и кривая диссоциации СО₂.

Транспортные формы СО2 крови

Двуокись углерода легко диффундирует. Ее способность к диффузии в 20 раз превышает таковую у кислорода. По мере образования в процессе клеточного мета­болизма СО₂ диффундирует в капилляры и транспортируется к легким в трех ос­новных формах: (1) в виде растворенной СО₂, (2) в виде аниона бикарбоната и (3) в виде карбаминовых соединений (рис. 10-4).

Растворенная СО₂

СО₂ очень хорошо растворяется в плазме. Количество растворенной в плазме СО₂ определяется произведением ее парциального давления и коэффициента ра­створимости (а = 0. 3 мл/л крови/мм рт. ст. ). Около 5 % общей двуокиси углерода в артериальной крови находится в форме растворенного газа.

Анион бикарбоната

Эта форма СО₂ является преобладающей (90 %) в артериальной крови. Бикар-бонатный анион является продуктом реакции СО₂ с водой с образованием Н₂С(> _{ и ее диссоциации на водород и ион бикарбоната:

СО₂ + Н₂О «~> Н₂СО₃о Н⁺ + НСО₃". [10-12]

Реакция между СО₂и Н₂О протекает медленно в плазме и очень быстро в эрит­роцитах, где присутствует внутриклеточный фермент карбоашидраза. Она облегча­ет реакцию между СО₂ и Н₂О с образованием Н₂СО_Л; вторая фаза уравнения [ 10 -121 протекает быстро без катализатора.

По мере накопления HCO_{: i} внутри эритроцита анион диффундирует через кле­точную мембрану в плазму. Мембрана эритроцита относительно непроницаема для ЬГ, как и вообще для катионов, поэтому ионы водорода остаются внутри клетки. Электрическая нейтральность клетки в процессе диффузии НСО₃ в плазму обеспе­чивается притоком ионов хлора из плазмы в эритроцит, что формирует так называ­емый хлорид ный сдвиг (рис. 10-4).

Часть FT, остающихся в эритроцитах, забуферивается, соединяясь с гемоглоби­ном. В периферических тканях, где концентрация СО₂ высока и значительные коли­чества Н^г накапливаются эритроцитами, связывание Н¹ облегчается деоксигенаци-ей гемоглобина. Восстановленный гемоглобин лучше связывается с протонами, чем оксигенированный. Таким образом, деоксигенация артериальной крови в перифе­рических тканях способствует связыванию H^f посредством образования восстанов­ленного гемоглобина. Это увеличение связывания СО₂ с гемоглобином известно как эффект Холдейна (рис. 10-5).

Карбаминовые соединения

Третьей формой транспорта СО₂являются карбаминовые соединения, образо­ванные в реакции СО₂ с концевыми аминогруппами белков крови. Основным бел­ком крови, связывающим СО_2> является гемоглобин (особенно глобимовая часть молекулы). Этот процесс описывается следующей реакцией:

Hb-NH₂ + СО₂< -> Hb-NH COOH < -> Hb-NHCOO + Н⁴ [10-13]

Реакция СО_; , с аминогруппами иротекаетбысфо. Как и вслучае бо. чге лп кого

160 _____

Рис. 10-4. С0₂-

транспорт в кро­ви, иллюстриру­ющий образова­ние НСО~ и кар-баминовых со­единений, хло-ридиый сдвиг и святил ванне Н ⁺. При hoi-лощении О₂ и высвобожде­нии СО₂ и легоч­ных капиллярах реакции, пред­ставленные па схеме, протекают в обратном па-правлении

единений легче протекает с деоксигенированными формами гемоглобина. Карбами-новые соединения составляют около 5 % общего количества СО₂, транспортируемо­го артериальной кровью.

С точки зрения сравнительного вклада каждой из этих форм в артерио-веноз­ную разницу по концентрации СО₂, около 60 % принадлежит HCCV, карбаминовым соединениям - около 30 % и растворенной СО₂ - около 10 %.

Кривая диссоциации СО2-гемоглобин

Присутствие в крови всех трех форм СО₂ создает равновесие между растворен­ной СО₂ (РСО₂) и СО₂, химически связанной с другими веществами (рис. 10-5).

В отличие от S-образной кривой диссоциации оксигемоглобина, кривая диссо­циации СО₂-гемоглобина более линейна. Особое физиологическое значение имеет то, что общее содержание СО₂ при любом уровне РСО₂ зависит от степени оксигена-ции гемоглобина (эффект Холдейна).

По мере того, как в периферических тканях происходит отщепление О₂ от гемо­глобина, он присоединяет СО₂все более активно. Отсюда, общее содержание СО₂в крови больше при любом уровне тканевого РСО₂. В этом можно убедиться, сравни­вая кривые диссоциации СО? для полностью деоксигенированной, полностью окси-генироианной и частично оксигенированной крови с РО₂, эквивалентным смешан­ной венозной крови (рис. 10-6).

о ~.,,.. „„ч, т, 1, ^пг»1; и. 1гп. т аптрпмя лмтй кпови с РаСО? 40 мм рт. ст. содержание СО^

Рис. 10-5. Эффект Холдейна. Свя­зывание СО₂ с гемоглобином уве­личивается при деоксигепации ар­териальной крови. Содержание СО₂ выше при данном Рассь в де­оксигенированной крови

ферических тканях, кровь, прошедшая капилляры, насыщена кислородом на 75 %. При РСО₂ около 46 мм рт. ст. содержание СО₂ в смешанной венозной крови (т. е. крови, входящей в правый желудочек и представляющей смесь венозной крови от всех тканей тела) составляет приблизительно 530 мл/л (рис. 10-6, точка Б). Повы­шенное сродство деоксигенированной крови к СО₂ объясняет добавочные 20-30 мл СО₂/л сверх того, что могло бы быть поглощено без изменения насыщения оксиге­моглобина.

⇐ Предыдущая56575859606162636465Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: